РАЗДЕЛ 2. Формирование хищнического и охотничьего поведения

Как видно из литературных данных, охотничье поведение крупных хищных, волка в том числе, является многокомпонентным поведенческим феноменом (Динник,1904; Слудский,1962; Собанский и соавт.,1975; Кудактин, 1978 а,б, 1982; Вырышаев,1980; Кочетков,1980; Филимонов,1980; Бараташвили,1983; Корытин, Бибиков,1985; Бадридзе,1985,1987 а,б, 1996, 1997; Бадридзе и соавыт., 1996; Mech,1970,1975; Robinson,1976; Frijlink,1977; Allen,1979; Leyhausen,1979 и др.) Но практически неизвестно, как, и на базе каких инстинктивных поведенческих реакций формируется охотничье поведение. Неясно также как, и на каком этапе онтогенеза развиваются отдельные элементы хищнического и охотничьего поведения.

К сожалению, наблюдения над взрослыми хищниками дают немного информации, так как в процессе роста животного инстинктивные элементы поведения частично, а иногда и полностью перекрываются приобретенными, а иногда и полностью исчезают.

В литературе имеются некоторые данные о тех инстинктивных элементах, на базе которых у хищных млекопитающих возможно формирование реакции умерщвления потенциальной жертвы. (Бадридзе, 1985, 1987 а,б; Eibl-Eibesfeld, 1961; Fox, 1969; Vinsent & Bekoff, 1978; Leyhausen, 1979; Sulivan, 1979). Однако исчерпывающих ответов на вышеперечисленные вопросы в этих трудах, к сожалению, нет. Без знания же принципов формирования хищнического и охотничьего поведения невозможно решить проблему реинтродукции в естественную среду обитания выращенных в неволе крупных хищников.

В данной главе мы рассмотрим вопросы формирования хищнического и охотничьего поведения в процессе постнатального онтогенеза. Постараемся также показать естественный процесс освоения молодым хищником территории стаи. Особого внимания требует игровое поведение, т.к. именно оно занимает большое время во взаимодействиях молодых хищников.

Игровое поведение – одна из форм активности, характерная для большинства млекопитающих и некоторых птиц. Присутствует оно и у взрослых особей, хотя игра особенно характерна для детенышей, занимая, как отмечено, значительное время их общей активности.

Детальное описание игры кошачьих и ее значение для формирования поведения ловли и умерщвления добычи приводится Лейхаузеном (Leyhausen,1979). Игровые атаки койотов, волков, серых, красных и арктических лис рассматриваются в работах Фокса (Fox, 1969, 1971). Следует подчеркнуть, что автор обсуждает игровые поведенческие акты с точки зрения их значимости в формировании социальных отношений.

В известных нам исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Мы не встречали также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры.

Глава 2.1. Формирование охотничьего поведения у дикоживущих волков

Материал и методика

Материал получен в результате наблюдений за 6 семьями дикоживущих волков, в разной степени приученных к моему присутствию (1463 часа наблюдений). Ниже приводится описание одного из методов, с помощью которого я приучал диких волков (текст процитирован с небольшими сокращениями по (Бадридзе, 1987 б, с.7-9):

«1974 год. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». Период приучения с 17-го января по 4-е апреля, семь дней в каждом месяце.

С помощью тропления по снегу были определены три основные дневки одной группы волков, состоящей из 5 особей. Судя по следам и мочевым меткам, группа состояла из 3 самцов и 2 самок. Вместе с тем были определены девять троп, наиболее часто используемых волками. На каждой из троп, в 2-4 местах, два раза в неделю раскладывал куски белой материи размером около 0,25 кв.м. Для приучения волков к моему запаху все куски материи до их выкладки я носил на теле. После этого систематически проверял, подходили ли волки к ним. С 10-го февраля (начало второй недели работы) были обнаружены следы только пары волков (самца и самки).

Тропление показало, что с 17-го января (первая выкладка) по 2-е марта (пятая выкладка) волки обходили стороной все выложенные куски материи. 3-го и 4-го марта на всех девяти тропах было обнаружено 32 меченых мочой куска материи. Один из пяти немеченых кусков был изодран, и три его клочка были найдены на расстоянии 0,5 – 100 метров. Остальные четыре куска волки, пройдя по ним, не тронули. С 4-го марта два раза в неделю, на каждый новый кусок материи выкладывал порцию мяса весом около 100-200 граммов. 6-го марта с помощью тропления были точно идентифицированы 19 съеденных волками приманок.

Изучив стереотип передвижения волков, 2-го апреля в 50 метрах от тропы, по которой до этого волки прошли в сторону кордона, я ждал их возвращения, предварительно выложив на тропу приманку без материи. Около 14 часов 30 минут появилась пара волков (самка впереди, самец на полкорпуса сзади). С расстояния около 100 метров волки почти одновременно учуяли и увидели меня и, остановившись, начали интенсивно принюхиваться. Никаких звуков с их стороны слышно не было. Через некоторое время самка, взяв приманку и отойдя на расстояние 3-4 метров, закопала ее в проталине. В это время матерый волк, подойдя к месту, где я сошел с тропы, пошел в мою сторону. Пройдя 5-6 метров, он остановился и смотрел на меня примерно полминуты, после чего издал резкий фыркающий лай и в три прыжка вернулся на тропу. Затем оба зверя спокойным шагом продолжили свой путь. После этого два раза, 3-го и 4-го апреля я встречал волков на той же тропе. Оба раза, завидев волков, начинал медленно двигаться (в поле из зрения) им навстречу, параллельно тропе, на расстоянии около 30 метров от нее. Оба раза волки, глядя на меня, продолжали свой путь. В обоих случаях, поравнявшись с ними, я выбрасывал в их сторону кусок мяса. В первом случае волчица моментально подошла к нему и съела; во втором случае, обнюхав мясо, пометила его мочой.

Ввиду того, что оба волка реагировали на меня спокойно, я счел законченным период приучения и начал искать возможные места будущего щенения. В течение 7 дней я обнаружил три наиболее подходящих логова в районе дневок. 12-го апреля я в последний раз видел волков в районе охотничьего домика на кордоне. То, что волки часто появлялись прежде именно в этом районе, подсказало мне вероятное место нахождение выбранного ими логова. Это логово находилось в 900 метрах от охотничьего домика и в 250 метрах от ручья, под нагромождением крупных валунов, покрытых толстым слоем мха. На расстоянии 150 метров от логова я выбрал наиболее удобное для наблюдения место и укрепил над ним (на дереве, в двух метрах от земли) ватник, который до того носил на себе».

. «С 15-го апреля я начал постоянные наблюдения за логовом. Судя по следам на контрольных полосах (1 и 4 тропы), в период с 14-го по 16-е апреля к логову в ночное время подходил только матерый волк. 17-го апреля утренний обход контрольных полос показал, что в сторону логова по 4-й тропе прошли оба зверя, а выходной след принадлежал только матерому. В тот же день с наблюдательного пункта зарегистрировал выход из логова волчицы, которая, выйдя, улеглась у входа в него. Судя по скованности движений, ей было трудно ходить. Волчица лежала около пяти минут и почти все это время (не считая шести коротких интервалов) вылизывала гениталии. По наблюдениям в период с 17-го по 22-е апреля волчица никуда не удалялась, никакой звуковой активности не было зарегистрировано. 23-го апреля около полудня волчица вышла из логова, легла недалеко от входа и начала интенсивно вылизывать гениталии. Было видно, что объем брюха у нее значительно уменьшился, что дало возможность предположить рождение щенков» .

Следует отметить, что во всех случаях наблюдения за шестью семьями через 2-4 дня после рождения щенков стая снова объединялась.

Интересно, что приучение доминирующих особей обеспечивало мне хорошие отношения и с другими членами группы. Это дало возможность вести наблюдения за стаей, как правило, с расстояния 15-100 метров, а в ряде случаев и с 5-10 метров. Во всех случаях я открыто следовал за волками и во время охоты, и при других их передвижениях. Кроме того, проводил наблюдения как у логова, так и у «Rendezvous sites».

Полученные результаты и их обсуждение

Прежде чем приступить к описанию процесса формирования хищнического и охотничьего поведения у дикоживущих волчат, считаю нужным привести материал, касающийся разнообразия охотничьих приемов взрослых дикоживущих волков.

24 апреля 1974 года. Боржомский государственный заповедник, лесничество «Зорети». На следующий день после рождения волчат матерый вынудил оленя спуститься по склону горы. В процессе преследования волк срезал путь, вскочил на круп оленя и вцепился в него зубами. Через 2-3 секунды волк сделал энергичный прыжок под углом приблизительно 45о относительно направления движения оленя. От сильного толчка жертва упала и не успела подняться – волк вцепился оленю в горло и не отпускал его до тех пор, пока не затихли конвульсии.

28 июня 1974 года. Там же. Волк выгнал на поляну (ширина 50, длина 850 метров), расположенную вдоль ручья, молодого самца оленя, пришедшего на водопой. Через 200 метров путь ему отрезали два волка. Один из них, сделав мощный прыжок, повис на правой лопатке оленя, вследствие чего тот замедлил бег. Между тем второй волк повис на его правом бедре, из-за чего олень потерял равновесие и упал. В тот же момент третий волк вцепился в пах оленя, а первый волк вскрыл ему горло.

25 апреля 1975 года. Гардабанский район – «Маквалцкали». Матерый волк, в семье которого 18 апреля родились четыре волчонка, вошел в группу молодняка крупного рогатого скота, пасущуюся в 8 километрах от его логова. Примерно через полминуты хищник приблизился к одному из телят и, толкая его щепцом и лапами, начал отгонять от стада. Эти действия очень напоминали игру. Отогнав теленка на расстояние около 200 метров, волк попытался его убить. В это время пастухи, которые по моей просьбе не вмешивались в происходящее, вспугнули хищника выстрелами.

В свое время Динник (1904) описал один из приемов охоты группы волков, обитающих на территории Императорского Боржомского охотничьего хозяйства. Волки выгоняли оленей верх по склону, выходящему на высокий обрыв с почти вертикальной стеной. Олени, как правило, падали с этого обрыва. Тот же прием, используемый волками на том же месте, описан Т.Бараташвили (1985) и нами (Бадридзе,1987 б). Поэтому приводить детали этого приема не считаю нужным.

Даже небольшое количество приведенных примеров свидетельствует о наличии у волка разнообразных охотничьих приемов. Это полностью подтверждают и существующие в литературе данные (Слудский, 1962; Собанский и соавт., 1976; Кудактин, 1978 а,б, 1979, 1982; Вырыпаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Бараташвили, 1983; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе, 1987 а,б, 1997; Mech, 1970; Frijlink, 1977; Allen, 1979). Для того чтобы разобраться, как у волков в природе формируется хищническое и охотничье поведение, следует привести материал, полученный во время наблюдений за дикоживущими волчатами. В хронологически описанном материале опущены моменты переноса детенышей родителями из одного логова в другое

Наблюдения показали, что волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней (по семьям: I – 16-й день, n=4 щенка; II – 18, n=6; III – 17, n=5; IV – 16, n=4; V – 18, n=7; VI – 16, n=6; всего 32 волчонка). В возрасте от 20 до 25 дней (по семьям: I- 23-й день, II-25, III-20, IV-23, V-22, VI-24) впервые съели отрыгнутое матерью мясо. Этот факт – свидетельство того, что к этому возрасту у волчат полностью реализуется врожденная положительная реакция на мясо, в общем характерная для хищных и считающаяся одним из основных выражений инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1967, 1976). Формирование данной реакции на конкретном этапе постнатального онтогенеза важно и потому, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения волчат. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40-50-дневных детенышей от груди, и волчата полностью переходят на питание мясом. К 30 дневному возрасту в рацион волчат добавляется свежее мясо. В этот же период родители начинают приносить детенышам убитых грызунов, первая реакция которых на это очень интересна.

I семья. Волчата обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Через несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата стали ее обнюхивать (исследовательская активность). Их телодвижения при этом напоминали игру – чередовались припадание на передние лапы и отскакивание. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. У остальных волчат немедленно последовала типичная конкурентная реакция: они стали преследовать убегающего волчонка, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна на части, и каждый съел добытый кусок.

Следует отметить, что в последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу (мелких млекопитающих, птиц), у волчат развивалось типичное хищническое поведение.

У волчат II и IV семей мы не смогли полностью зафиксировать развитие поведения при их первом контакте с жертвой. Как только волчица принесла им убитого грызуна, у них тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Волчата обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с I семьей, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. При последующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей наблюдалось одинаковое хищническое поведение.

При наблюдении за волчатами III, IV и V семей мы получили одинаковые результаты. Во всех случаях, когда родители приносили мелкую добычу, волчата сразу же начинали ее исследовать, что сопровождалось ярко выраженными поведенческими элементами, описанными выше. Во всех трех случаях один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и съеданием жертвы. Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.

Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну. Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т.н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30-40%, а насекомых – (Orthoptera, Coleoptera и др.) – 10-15%. В ряде случаев доля последних составляла до 90%. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3-9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на грызунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны передвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.

После того как волчатам исполняется 4-5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации. Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.

Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена исследовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта питания). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.

Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву. Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начинали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).

При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, видимо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980). В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту волчата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.

В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение направления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1-1,5 лет, эти функции уже полностью распределены. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.