Можно ли убежать от крокодила и другие интересные факты о них

С древних времен разные народы приписывали крокодилу сверхъестественные способности, уважали и боялись его за силу и ловкость, просили о помощи в сложных жизненных ситуациях. Но и сегодня, в век главенства и торжества науки, ученым известно об этих существах далеко не все. Например, гребнистый крокодил, крупнейший из ныне существующих, обитает в настолько труднодоступных местах и так силен, что исследователям крайне редко удается получить живой здоровый экземпляр для изучения.

Но наука не так уж мало знает об этих существах. Некоторые факты, связанные с крокодилами, будут интересны каждому любителю живой природы.

1. Насколько крупными могут быть крокодилы?

Гребнистые крокодилы (Crocodylus porosus), обитающие в соленой воде, также известные как устьевые, являются крупнейшими в мире рептилиями, существующими в наши дни. Средний самец может достигать 5 м в длину и весить около 500 кг, в то время как самки значительно меньше — до 3 метров и 100 кг.

Самый большой из когда-либо зарегистрированных морских крокодилов имел длину около 6,3 м, а некоторые останки дают основания полагать, что ранее на нашей планете обитали еще более крупные представители вида — до 7 м. Возможно, что таких крупных крокодилов больше не существует из-за обширной охоты на самых крупных особей. По оценкам, эти огромные самцы весили около 1500-2000 кг.

2. Может ли человек обогнать крокодила?

Короткий ответ: да.

Большинство крокодилов могут развить скорость до 12–14 км/ч за короткий период. Это меньше, чем скорость бега человека. Разумеется, вы сможете удрать от зеленого гиганта, если находитесь в хорошей физической форме, а ваши ноги обуты в спортивную обувь.

У крокодилов есть три основных типа передвижения: ползание на животе, пешая прогулка, при которой ноги отталкивают тело от земли, и «галоп», где позвоночник работает так же, как у быстро бегущей лошади или зайца.

Итак, на суше у человека есть шансы выиграть гонку. Но даже не мечтайте победить гребнистого крокодила в его стихии — воде.

3. Могут ли крокодилы жить в соленой воде?

Мы уже упоминали, что могут, и это наверняка удивило многих. Ведь принято считать, что крокодилы живут в реках. Это не совсем так, соленая вода океана может быть столько же привлекательна для огромных рептилий.

Морские крокодилы имеют огромный ареал, который простирается от северной Австралии до восточной Индии и Юго-Восточной Азии. Населяют рептилии прибрежные воды, а не открытый океан. Нередко заплывают и в пресные реки.

Эти огромные рептилии настолько хорошо приспособлены к жизни в соленой воде, что могут проводить дни или даже недели в море, дрейфуя и плавая сотни километров и, возможно, охотясь в пути.

4. Что делает морского крокодила самцом или самкой?

Температура гнезда, в котором откладываются яйца, определяет пол потомства. При низких температурах инкубации способствуют рождению самок, а при достаточной жаре на свет появляются самцы.

5. Как долго живут крокодилы?

Гребнистые крокодилы имеют долгую продолжительность жизни, многие из них живут более 65 лет — это дольше, чем любые другие виды крокодилов. Возможно, что некоторые морские рептилии могут жить более века, но это никогда не проверялось в дикой природе. В неволе было несколько сообщений о том, что крокодилам было более 100 лет. С другой стороны, младенческая смертность чрезвычайно высока у морских крокодилов из-за обширного хищничества, и только 1 % новорожденных доживут до взрослого возраста.

6. Действительно ли крокодилы спят с одним открытым глазом?

Австралийская легенда гласит, что крокодилы даже во сне не теряют контроль над ситуацией — закрывают глаза поочередно. Удивительно, но эта старая сказка нашла подтверждение. Ученые доказали, что полушария мозга этих животных отдыхают по очереди.

Примерно по такой же схеме происходит сон и многих других животных, например, кашалотов и дельфинов.

7. Как далеко могут плавать крокодилы?

Они, как известно, являются фантастическими пловцами и могут путешествовать по морю на большие расстояния, иногда до 900 км. Эти существа не знают усталости.

8. Как морские крокодилы открывают свои рты под водой, не тонут?

Обитатели прибрежных вод, которые проводят основную часть жизни в водоемах, имеют клапан в нижней части рта, который изолирует пищевод от дыхательного горла. Это позволяет им открывать рот под водой.

9. Что едят морские крокодилы?

Они обычно питаются рыбой, млекопитающими и птицами, предпочитая охотиться ночью. Даже маленькие крокодилы способны добывать относительно крупную добычу, и ни одно животное в действительности не имеет шансов против крупного голодного самца. У крупных акул и вооруженных людей шансы есть. Но это только шансы, а не 100-процентная гарантия.

10. Что такое смертельное вращение?

Так ученые называют уникальную тактику охоты, которую используют только крокодилы. Утащив под воду жертву, хищник начинает бешено крутиться вокруг своей оси, удерживая добычу в зубах. Это окончательно дезориентирует, выматывает, пугает. В итоге жертва захлебывается, ее плоть рвется, и крокодил может приступить к трапезе.

Крокодилы — интересные существа, не правда ли?

Пищевая экология крокодилов: правда и мифы (часть 2)

Пищевая экология

Метод захвата добычи

Крокодилы являются оппортунистическими хищники и могут поедать очень широкий спектр потенциальной добычи в зависимости от морфофункциональных особенностей челюстей конкретного вида, возраста и размеров. Жертвы могут происходить как из наземной или воздушной, так и из полностью водной среды. Животные, зафиксированные в качестве жертв крокодилов на различных жизненных этапах, варьируются по размерам от мелких беспозвоночных, таких как пауки, муравьи и термиты, съеденные недавно вылупившимися детенышами крокодилов (Cott, 1961; Taylor, 1979), до крупных позвоночных, таких как африканский буйвол (Syncerus caffer), азиатский буйвол (Bubalus bubalis), гаур (Bos gaurus), тигровая акула (Galeocerdo cuvier), жираф (Giraffa camelopardalis) и черный носорог (Diceros bicornis), замеченных в рационе взрослых крокодилов крупных видов (например, Cott, 1961; Pienaar, 1969; Guggisberg, 1972; Regional Office for Asia and the Far East, 2012; Britton, персональная переписка), которые имеют достаточно надежные челюсти (рис.). Методы охоты, захвата и умерщвления добычи, используемые крокодилами, столь же разнообразны, как привычки их жертв и особенности окружающей среды. Таким образом, недопустимо обобщать методы, используемые крокодилами для захвата и умерщвления добычи. Однако, можно сказать, что в большинстве случаев они полагаются на эффект неожиданности, физическую силу и резкий всплеск скорости (Cott, 1961).

Метод атаки зависит от окружающих обстоятельств и вида добычи. Крокодилы могут атаковать жертву: (а) по направлению от от воды к земле; (b) по направлению от воды к воздуху; (c) на суше; (d) в воде.

(a) Крокодилы самых разных видов часто прячутся у берегов вблизи мест, часто посещаемых крупными наземными животными (рис. 16). По всей видимости, данная стратегия питания является основным способом добычи пропитания для типичных представителей семейства настоящих крокодилов (см. ниже; например, Adame et al., 2018; Cott, 1961; Njau & Blumenschine, 2006). Заметив животное, решившее утолить жажду, крокодил погружается под воду и начинает приближаться к намеченной жертве. По всей видимости, подбираясь к жертве под водой, крокодилы ориентируются в первую очередь по колебаниям воды, поскольку известны случаи, когда они атаковали неподходящую добычу (например, взрослых африканских слонов, Loxodonta; Cott, 1961; приложение 2). В некоторых случаях крокодил не погружается под воду, а оставляет на поверхности воды ноздри и глаза, что обычно связано со снижением бдительности жертвы в отдельных ситуациях (например, на африканских миграциях). Молниеносным броском крокодил захватывает добычу и затаскивает ее в воду, при необходимости преодолевая дистанцию, примерно равную полной длине его тела. Как правило, крокодилы хватают жертву передней частью челюстей (Njau & Blumenschine, 2006). Огромная физическая сила, удлиненные клыкоподобные зубы и четкий контроль за силой сжатия челюстей позволяет крокодилам удерживать и контролировать крупных животных, иногда даже превосходящих себя по размерам (Cott, 1961; Njau & Blumenschine, 2006; Guggisberg, 1972). Меньшая механическая устойчивость челюстей узкомордых видов крокодиловых, по всей видимости, ограничивает размеры добычи, которую они могут захватить в подобной манере (Erickson et al., 2012). Относительно небольшой размер зубов и притупленность коронок у некоторых широкомордых форм, таких как миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis), вероятно, также ограничивает способность справляться с относительно крупной добычей. То же самое относится и к относительно легко сложенным представителям рода Caiman, таким как якарский кайман (Caiman yacare), имеющим плоские челюсти и иглоподобные зубы, подходящие скорее для захвата мелкой добычи. Хотя хищничество по направлению из воды к суше наиболее распространено у взрослых крокодилов, молодняк в подобной манере может захватывать приблизившихся к воде небольших млекопитающих и птиц. Новорожденные детеныши крокодилов, по всей видимости, также выпрыгивают из воды и ловят мелких беспозвоночных, находящихся в прибрежных зарослях (Taylor, 1979).

(b) Метод охоты по направлению из воды в воздух используется крокодилами при нападении на летающих животных, пролетающих у поверхности воды (рис. 17). Наиболее известными примерами такого хищничества является охота гребнистых (Crocodylus porosus) и австралийских пресноводных крокодилов (Crocodylus johnstoni) на летучих лисиц (Pteropus) в Австралии, а также охота нильских крокодилов (Crocodylus niloticus) на птиц из семейства ткачиковых — например, ловля красноклювых ткачей (Quelea) во время их вечернего ритуала питья (Cott, 1961). В таких случаях наглядно демонстрируется скорость и быстрота реакции крокодилов. Cott (1961) наблюдал, как молодой нильский крокодил поймал стрекозу прямо в полете. В Замбези нильский крокодил был замечен при поимке прыгающей тигровой рыбы (Hydrocyon) прямо в воздухе (Cott, 1961). Deraniyagala (1939) описал как 3-метровый гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) схватил взрослого лангура (Presbytis), пытавшегося перепрыгнуть бассейн, в котором содержался этот крокодил. Молодые крокодилы способны полностью выпрыгнуть из воды при подобной атаки, не набирая перед этим разгона.

c) Наземная охота у крокодилов изучена плохо, но, по всей видимости, она играет более значимую роль в их жизни, чем может показаться на первый взгляд (рис. 18). Поведение детенышей крокодилов при кормлении на суше может быть похоже на поведение некоторых насекомоядной ящерицы: животные хватают насекомых, которые пробегают или пролетают в пределах досягаемости — иногда подпрыгивая при этом в воздух. Либо же занимаются активным поиском жуков или другой относительно малоподвижной добычи (Cott, 1961). Взрослые нильские крокодилы (Crocodylus niloticus) согласно наблюдениям Cott (1961) часто устраивают засады возле лесных троп или рядом с высыхающими водоемами, которые часто посещаются водяными козлами или другими наземными животными. В таком случае крокодил может не только захватить жертву челюстями, но и нанести мощный удар хвостом — опрокинуть жертву, сломав ей ногу, или даже уронить ее в воду. Pooley (1982) упомянул о своем наблюдении за двумя небольшими нильскими крокодилами, перетаскивающими по суше свежеубитую ньялу (Tragelaphus angasii). В Южной Африке инспектором по охране дикой природы наблюдалось как посреди саванны, вдалеке от воды, нильский крокодил подпрыгнул и схватил подошедшего к нему осла за шею (Guggisberg, 1972). В Замбии Dinets (2010) наблюдал, как нильский крокодил длиной около 2.5 м безуспешно преследовал молодого бушбока (Tragelaphus sylvaticus) на дистанции в 5-6 м вдоль сухой, возвышенной речной террасы, по меньшей мере в 100 м от воды. Крокодил длиной 2.5 м также наблюдался при поимке и проглатывании большой жабы (Bufonidae) при движении вдоль тропы. Хотя гребнистые крокодилы (Crocodylus porosus) имеют относительно короткие конечности и ожидалось бы, что они не будут охотиться на суше, в августе 2009 года местные жители в пригороде Соронг (провинция Западный Папуа, Индонезия) сообщили, что большой крокодил ночью поймал пробегавшую мимо него собаку в 25 м от берега. На морских побережьях гребнистые крокодилы часто охотятся на морских черепах, атакуя их не только в воде, но и на берегу (Whiting & Whiting, 2011; Hirth et al., 1993). Болотные крокодилы (Crocodylus palustris) имеют относительно длинные конечности, в следствии чего они хорошо себя чувствуют на суше и часто наблюдались при наземной охоте. Подобно нильским крокодилам, они устраивают засады у лесных троп, по которым часто ходят копытные, и были даже сфотографированы с пойманными оленями аксисами (Axis axis). Острорылый крокодил (Crocodylus acutus) 2,5 м в длину наблюдался в течение трех ночей подряд в марте 2006 года в Национальном парке Эверглейдс, находясь в засаде в мангровой растительности рядом с тропой у автостоянки примерно в 12 м от воды. В августе 2007 года в Венесуэле наблюдался оринокский крокодил (Crocodylus intermedius), расположившийся вблизи тропы вдали от воды. Самым наземным представителем семейства настоящих крокодилов крокодилов, по всей видимости, является кубинский крокодил (Crocodylus rhombifer). Varona (1986) прокомментировал исключительные способности кубинского крокодила к наземной локомоции, включая ходьбу, бег и прыжки. В 1990 году Roberto Soberón посетил крокодиловую ферму Cayo Potrero Crocodile Farm, которая была расположена посреди болота Lanier на острове Juventud. Водитель грузовика привез на ферму крокодила; это была взрослая самка общей длиной около 2 м. Она убежала с фермы, о чем свидетельствовала метка на ее хвосте (срезанные хвостовые щитки). Он застрелил животное, когда оно пересекало дорогу рядом с метеорологическим радаром и полевой станцией в Punta del Este, более чем в 18 км по прямой от фермы, пройдя через сухую, скалистую («собачий известняк») и густо заросшую кустарником местность. В октябре 1996 взрослый кубинский крокодил в болоте Lanier следовал за группой исследователь более чем через 2 километра по столь же труднопроходимой местности. Адаптивные черты, характерные для кубинских крокодилов, включают в себя прочные остеодермы, крепящие большое количество соединительных тканей и мышц, мощные конечности, заметное сокращение перепонки между пальцами на задних конечностях и ее полное отсутствие на передних. Эти адаптации позволяют кубинским крокодилам включат ьв свой рацион преимущественно наземную добычу (см. ниже; Morgan & Franz, 1993). Наземная охота с засадами у лесных троп также была описана для двух крупных видов аллигаторовых — черного каймана (Melanosuchus niger) и миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis). О том, что черные кайманы по ночам могут охотиться на суше, сообщает еще Brem (1902). Гладколобые кайманы Шнайдера (Paleosuchus trigonatus), по всей видимости, больше всех аллигаторов тяготеют к охоте на суше, регулярно встречаясь в более чем 100 метрах от воды и включая в свой рацион наибольшее количество наземных позвоночных среди всех аллигаторовых Нового Света (Ross, 1992). Однако, такое поведение никогда не наблюдалось в течение сотен часов наблюдений за представителями рода Caiman: якарским кайманом (Caiman yacare), крокодиловым кайманом (Caiman crocodilus) и широкомордым кайманом (Caiman latirostris) в Южной Америке. Несколько раз, когда этих животных замечали ночью примерно в 5 м от воды, они активно двигались в направлении ближайшего водоема. Во время исследования в Коста-Рике Grant et al. (2008) наблюдали крокодиловых кайманов всех размеров, часто перемещающихся по суше между временными прудами, по-видимому, в погоне за рыбой, пойманной в ловушку в этих прудах, но при этом не наблюдалось никакой наземной охоты. Гладколобые кайманы Кювье (Paleosuchus trigonatus) проводят значительное количество времени вдали от воды. Однако, эти животные, по всей видимости, используют убежища глубоко в лесу, а не охотятся на суше. По словам местных жителей в Конго и рейнджеров в Камеруне, тупорылые крокодилы (Osteolaemus tetraspis) также используют убежища в лесу, вдалеке от воды. Но ни один из опрошенных не подтвердил, что тупорылые крокодилы могут охотиться на суше. Также отсутствуют данные о наземной охоте у таких специализированных узкомордых таксонов, как африканский узкорылый крокодил (Mephistops cataphractus), ложный гавиал (Tomistoma schlegeli) и гангский гавиал (Gavialis gangeticus), что может быть связано с тем, что имеют очень короткие конечности и не так гибки на суше, как другие крокодилы (Dinets, 2010).

d) Зашедших в воду наземных животных крокодилы, как правило, преследуют у поверхности, не погружаясь под воду не смотря на то, что в таком случае из-за повышения лобового сопротивления воды они не могут достичь максимальной скорости плавания (рис. 19). Жертва обычно захватывается фронтально или движением повернутой вбок головой сверху-вниз, после чего затаскивается под воду при наличии достаточной глубины (персональное наблюдение). При наблюдении за нильскими крокодилами (Crocodylus niloticus), было описано два основных метода, используемых крокодилами для поимки рыбы: пассивный и активный. При ловле мелкой рыбы на мелководье, молодые крокодилы используют пассивный метод — они лежат частично погруженными в воду с открытой пастью и остаются полностью неподвижны, быстро хватая добычу, когда косяк рыб подплывает достаточно близко. Более крупные крокодилы чаще наблюдаются при активной ловле рыбы в открытой воде (Carpenter, 1928; Hubbard, 1927; Pitman, 1929 ; Graham, 1929; Salmon, 1932 и др.). Существуют дополнительные свидетельства того, что крокодилы ловят даже быстроплавающих рыб, и хватают соответствующие приманки у рыбаков (Kinloch, 1956). Различные наблюдения показывают, что во время активной ловли рыбы, крокодил погружается под воду и бросается в сторону жертвы. Догнав и схватив рыбу, он всплывает на поверхность, поднимает голову над водой и приступает к манипуляциям с жертвой, необходимым для ее расчленения на подходящие для употребления куски (видео 3). Крокодилы могут погружаться на глубину по меньшей мере до 60 метров (Deeble, 2018). По всей видимости, активная охота под водой также свойственна и специализированным рыбоядным видам, таким как гангский гавиал (Gavialis gangeticus) (Hussain, 2009). Известно, что крокодилы способны ловить очень крупных водных животных, в том числе крупные виды морских черепах, больших хрящевых и костных рыб, а также морских млекопитающих, включая сирен (Sirenia) и дельфинов (Delphinidae) (Adame et al., 2018; Morgan et al., 2017; Britton, персональная переписка). Однако, достоверно неизвестно, какую стратегию захвата добычи крокодилы используют при подобного рода хищничестве. Анекдотичное наблюдение с Dundee Beach, Австралия, описывает как гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) убил дельфина, загнав его к песчаному берегу. В сети также существует видео, показывающее черного каймана (Melanosuchus niger), держащего за хвост амазонского речного дельфина (Inia geoffrensis), и видео, показывающее как молодой гребнистый крокодил длиной около 2 метров, хватает за голову и уносит приблизившуюся к нему примерно 1.5-метровую акулу (приложение 3).

Крокодилам также свойственно поедание падали. Они часто выходят на сушу, особенно в ночное время, чтобы кормиться на мертвой туше, местоположение которой легко определяется по запаху. В Semliki Valley A. M. Henley однажды обнаружил четырех нильских крокодилов (Crocodylus niloticus), кормящихся на туше слона, который умер в полумиле от реки. Крокодилы часто наблюдаются в воде при расчленение мертвых туш самых разных животных, включая других крокодилов, умерших не в результате хищнических нападений. Если туша находится на берегу, крокодилы часто затаскивают ее в воду, где она может быть расчленена с меньшей затратой энергии (см. ниже) и съедена без угрозы появления конкурентов (Cott, 1961). В Кимберли, Западная Австралия, наблюдалось кормление молодого гребнистого крокодила (Crocodylus porosus) на туше горбатого кита (Megaptera novaeangliae) (Gallagher, 2018; видео 4).

Крокодилы могут отнимать добычу у других хищников — то есть, являются агрессивными клептопаразитами (рис. 20, 22). В Африке часто наблюдалось, как нильские крокодилы (Crocodylus niloticus) претендуют на добычу львов (Panthera leo), леопардов (Panthera pardus), гиеновидных собак (Lycaon pictus) и других крупных наземных хищников (рис. 20; Cott, 1961; Stevenson-Hamilton, 2013). Крокодилы могут длительное время лежать в непосредственной близости от туши, кормиться на ней в присутствии другого хищника или даже перетаскивать ее в воду, агрессивно отвечая на любые попытки конкурента защитить тушу. Как правило, крокодилы добиваются своего (персональное наблюдение). Но в некоторых случаях крокодилы оказываются в невыгодном положении, и иногда конкуренция обостряется настолько, что ее конечным итогом становится гибель крокодила. В ходе исследований экологии хищников в национальном парке Крюгера, Pienaar (1969) описал два случая, когда крокодилы были убиты львами во время конкуренции за добычу. Подобного рода случаи описываются другими авторами из других мест (например, Stevenson-Hamilton, 2013; Cott, 1961) и не раз были задокументированы сторонними наблюдателями (например, рис. 21). Иногда львы также бывали убиты крокодилами во время конкуренции за добычу (African Review Publishing Company, 1897).

В Сундарбане гребнистые крокодилы (Crocodylus porosus) часто присваивают добычу бенгальских тигров (Panthera tigris) (Pandit, персональная переписка). Также наблюдалось, как гребнистые крокодилы во время кормления отгоняли приближающихся к ним крупных акул (Shark vs Croc Showdown, 2017; Gallagher, 2018; видео 4). Platt et al. (2007) описали как 3-метровый центральноамериканский крокодил (Crocodylus moreletii) отнял у ягуара (Panthera onca) тушу убитого им 225 кг центральноамериканского тапира (Tapirus bairdii) еще до того, как ягуар смог приступить к кормлению. Judice (1786) наблюдал как миссисипские аллигаторы (Alligator mississippiensis) преследовали кормящихся бакланов (Phalacrocorax), заставляя их оставлять пойманную рыбу, которую затем поедали аллигаторы. Mock & Mock (1980) наблюдали как молодой нильский крокодил (Crocodylus niloticus) отобрал большого леща (Rhabdosargus) у цапли Голиафа (Ardea goliath) и успешно защитил добычу от двух атакующих орланов-крикунов (Haliaeetus vocifer). Клептопаразитизм не является неожиданной стратегией добычей пропитания для крокодиловых и, вероятно, свойственен и другим видам. Болотные крокодилы (Crocodylus palustris) наблюдались при отнятии добычи у тигров и леопардов (персональное наблюдение). Brockmann & Barnard (1979) отметили, что большинство клептопаразитических видов являются оппортунистическими хищниками. Более того, когда оппортунистические хищники обитают на одной территории с видами, которые регулярно добывают достаточно крупную и качественную добычу, клептопаразитизм может быть выгодной стратегией для добычи пропитания (Platt et al., 2007).

Метод убийства жертвы

Крокодилы используют многочисленные методы умерщвления жертвы, в зависимости от ее видовой принадлежности и окружающих обстоятельств. Поэтому как и в случае со способами захвата добычи, будет неразумным пытаться подогнать под одни общий сценарий все методы, которыми крокодилы умерщвляют свою жертву. Однако, можно сказать что основным оружием крокодилов, без сомнения, являются их мощные челюсти, вооруженные крупными зубами, приспособленными для прокалывания и разрывания мяса. В ходе захвата жертва, как правило, получает травмы головы, конечностей или других удобных для смыкания челюстей крокодила частей тела (рис. 23). В случае с большими крокодилами, механические повреждения от зубов и давления челюстей сопровождаются тупыми травмами, причиняемыми столкновением с массивной головой крокодила. На костях жертвы во время первоначального захвата часто остаются видимые следы от зубов (Njau & Blumenschine, 2006). Относительно мелкая добыча как правило не требует дополнительных манипуляций после захвата. Но одного единственного укуса, совершаемого при захвате жертвы, как правило недостаточно для умерщвления крупных животных (персональное наблюдение).

Схваченные по направлению от воды к суше наземные животные часто могут быть затащены под воду и утоплены (приложение 4), что является самым простым и энергетически выгодным для крокодилов методом умерщвления крупной добычи, поскольку исключает дополнительные физические нагрузки, необходимые для нанесения жертве смертельных механических повреждений (например, Cott, 1961; Guggisberg, 1972). Контроль за силой сжатия челюстей и использование передних клыкоподобных зубов для удержания жертвы, позволяет крокодилам не откусить кусок мяса раньше времени, чтобы не упустить и удержать под водой захваченное животное. Однако, данный метод умерщвления крупной добычи бывает осуществим не всегда. Жертвы крокодилов могут быть захвачены на суше или в мелкой воде, где удержание добычи под водой и утопление представляется невозможным. Некоторые виды жертв крокодилов, такие как крупные водные животные, могут надолго задерживать дыхание или дышат под водой при помощи жабр, что делает утопление малоэффективным методом для умерщвления такой добычи. Однако, крупные водные животные в аналогичной манере могут быть вытащены крокодилами на берег (Cott, 1961). Graham (1986) сообщает, что нильские крокодилы (Crocodylus niloticus) часто ловят очень больших и сильных рыб. Наблюдения показывают, что крупные рыбы могут быть вытащены на берег и избиваться о землю до тех пор, пока они не прекратят борьбу (видео 5). При избиении рыбы о землю голова крокодила движется также, как при кормлении (Cott, 1961; Graham, 1986).

Травмы, причиняемые челюстями крокодилов, могут быть очень серьезными (рис. 24, 25, 26). Среди лиц, пострадавших от нападений нильских крокодилов (Crocodylus niloticus) в республике Малави, 40% пациентов остались инвалидами на всю жизнь (Caldicott et al., 2005). Brem (1902) упоминает травмы, причиняемые нильскими крокодилами крупным животным, включая случай обезглавливания взрослого быка. William Sydney Chadwick изучил повреждения, причиненные нильским крокодилом крупному самцу африканского буйвола (Syncerus caffer) и обнаружил, что кости морды были раздроблены, а шкура и мягкие ткани как на морде, как и на захваченной крокодилом конечности, были разорваны и свисали к земле (Witherby, 1931). У реки Кафуе (Замбия) наблюдалось как нильский крокодил атаковал взрослую самку черного носорога (Diceros bicornis) и в процессе борьбы оторвал ей морду (Northern Rhodesia Society, 1950). В Папуа Новая Гвинея наблюдалось как крокодил (скорее всего Crocodylus porosus, вид не упоминается) убил кожистую черепаху на мелководье, откусив ей голову (Dermochelys coriacea) (Hirth et al., 1993). Wood (1982) описал как крупный (длиной около 6 метров) гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) умертвил крупную (длиной около 5.5 метров) белую акулу (Carcharodon carcharias), разорвав ей рострум и тело в области глотки. Эти и другие наблюдения наглядно демонстрируют, что крокодилы оснащены одними из наиболее разрушительных челюстных аппаратов среди всех современных хищников.

В процессе умерщвления жертвы, крокодилы могут многократно наносить укусы в одну и ту же часть тела, прорубая ее зубами — в основном умеренно-крупным клыкоподобными зубами, располагающимися в средней части челюстей (приложение 4). Известно, что при резком контакте с костью, удлиненные передние клыкоподобные зубы крокодилов скроее пронзают ее, в отличии от притупленных моляроподобных зубов, приспособленных для дробления. Смерть жертвы может наступить от разрыва головного мозга в следствии проникновения зубов крокодила через мозговую коробку (Chattopadhyay et al., 2013), повреждения спинного мозга или дробления черепа (Caldicott et al., 2005). Надежно зажав тело жертвы, крокодил может начать трясти головой в разные стороны или выполнять так называемое «смертельное вращение», что часто приводит к масштабному повреждению мягких тканей, вывиху суставов или разрыву позвоночного столба (приложение 4). Вращательный маневр, известный как «смертельное вращение», предполагает быстрое вращение всего тела вокруг продольной оси с целью дезориентации и разрывания тела жертвы (видео 6). «Смертельное вращение» может привести к значительным механическим повреждениям не только потому что сочетание сопротивления воды, физической силы и массы тела крокодила создает значительные силы скручивания и сдвига, но и потому что животная ткань сама по себе плохо приспособлена для выдерживания вращательных нагрузок (Fish et al.,2007). Это связано с анатомической ориентацией линий Лангера, которые представляют собой линии естественной ориентации коллагеновых волокон, что примерно параллельны мышечной ориентации. Кроме того, просвет между зубами и режущие поверхности на зубных коронках крокодилов могут усилить механические повреждения при вращении жертвы.

Следует отметить что «смертельное вращение» малоэффективно при захвате относительно мелкой добычи, поскольку при вращении относительно мелкое и легкое животное быстро вращается вместе с крокодилом, встречая минимальное количество сопротивления за счет малой поверхности тела (Fish et al., 2007). Fish et al. (2007) изучили процесс «смертельного вращения» у детенышей миссисипских аллигаторов (Alligator mississippiensis) и обнаружили, что вращение начинается после того как передние и задние конечности прижимаются к телу, а голова и хвост наклоняются относительно продольной оси. Изгиб головы и хвоста относительно продольной оси тела в среднем составляет 49,2° и 103,3° соответственно. Таким образом, конечности не участвуют в генерации вращательных движений, и все усилия приходятся на хвост. McIlhenny (1935) сообщил, что аллигаторы сразу же начинают вращаться после того, как они поймают животное, которое слишком велико для того, чтобы быть мгновенно убитым сжатием челюстей. При наблюдении за большими (>3 м) нильскими крокодилами Helfman & Clark (1986) сообщили о скорости вращения в 0.55–1.11 поворотов/с (Fish et al., 2007).

Типичные представители семейства настоящих крокодилов способны одолевать очень крупных животных — Capstick (1977) описал наблюдаемый в Танзании случай удачного нападения примерно 4.3-метрового нильского крокодила на черного носорога (Diceros bicornis), масса которого была оценена почти в 2 тонны, а Guggisberg (1972) описывает случай убийства крокодилами взрослого самца гиппопотама (Hippopotamus amphibius), раненного в бою с сородичем. Среди аллигаторовых черный кайман (Melanosuchus niger) и гладколобые кайманы (Paleosuchus) имеют схожие краниальные адаптации с типичными представителями семейства настоящих крокодилов и, вероятно, также способны справляться с пропорционально крупной добычей (персональное наблюдение). Однако, экоморфологическое разнообразие крокодиловых не ограничивается формами с высокими, умеренно-широкими челюстями и крупными зубами с выраженной гетеродонтией.