Как проходит «течка» у кобеля? (точнее, как кобель переносит присутствие течной суки поблизости?)

Как-то мне позвонила встревоженная девушка и попросила срочную консультацию. Ее беспокоило поведение ее маленького корги, который перестал есть, спать, по ночам цокал коготками по полу, бегал из стороны в сторону, скулил, а на прогулке перестал реагировать на зов.

Хозяйка не знала, к кому обращаться. Бежать к ветеринару? Собачьему неврологу? Зоопсихологу?

Я задала ей только один вопрос: «Нет ли у кого-нибудь из соседей по подъезду суки и не началась ли у суки течка?» Ответ был: «Да, точно!» И, спустя десять дней корги пришел в норму, стал есть «как лошадь» и спать «как медведь».

Многие (ох, как многие!) хозяева покупают кобеля, чтобы не мучиться с течками. Наивные! Сука течет дважды в год, а кобель — в любой момент, как встретит течную суку!

По своей природе кобель настроен на то, чтобы тут же перестроить мозг из режима «живем/охотимся» в режим «размножаемся» и присоединиться к «собачьей свадьбе». Собачья свадьба — когда за течной сукой бродит стая кобелей. Кобели стараются угодить суке и завоевать ее расположение, и, в то же время, изгнать противников и конкурентов.

Кобель почти не ест (только самое вкусное), очень худеет. Работа гормональной системы сильно зависит от толщины жировой прослойки. Если кобель худеет очень сильно, то его организм «выключает» режим «размножение» и «включает» режим «выживание». Поэтому кобеля, который сходит с ума взаперти нет смысла изо всех сил стараться накормить — чем дольше он будет сохранять жировую прослойку, тем дольше будет переживать.

В собачьей свадьбе до момента «охоты» у суки дотягивают только самые сильные кобели (остальные худеют и «сдаются»). Опытные кобели-производители экономят силы и наблюдают за происходящим, не вмешиваясь до тех пор, пока у суки не начнется эструс («охота»). Тогда они вступают в конкуренцию с истощенными ожиданием менее опытными кобелями.

Некоторые кобели переносят встречи с течными суками равнодушно. Не стремятся делать садки, не оборачиваются, уходя. По-видимому, это врожденное их качество (или по большей части врожденное). Другие кобели «объявляют голодовку», воют, вскрывают паркет, дерутся на прогулках, не спят по ночам. И это при том, что у них не было полового опыта. Однако, равнодушный кобель, приобретая половой опыт, может перейти в «лагерь» темпераментных.

Отсюда два важных вывода:

1) Не надо вязать кобеля «разок», «на пробу», «для удовольствия». Вы проведете это разовое мероприятие не на радость питомцу, а для того, чтобы он потом переживал всю жизнь (даже кастрированные кобели, имеющие до операции половой опыт, сохраняют большую часть полового поведения).

2) Темпераментный кобель будет страдать каждый раз, когда встретил течную суку. Каждый раз он будет переживать «гормональную бурю», худеть, терять сон, потом снова набирать вес и отсыпаться. Его собачья физиология рассчитана на то, чтобы «сходить с ума» дважды в год, но в местах, где собак живет много, эти всплески происходят с ним по 4-5 раз в год, а то и чаще. С большой вероятностью, это приведет к ранним заболеваниям и более ранней смерти. Так что, мое мнение — темпераментного кобеля лучше кастрировать сразу, как только принято твердое решение не использовать его в размножении.

Многие люди с трудом принимают решение о кастрации или стерилизации собаки, так как проводят параллели с самими собой. Они испытывают неловкость, обсуждая это решение с супругом/супругой или, объясняя доводы близким и друзьям. Но, вспомните, у собак и у людей разные половые системы. Физиологически люди рассчитаны на секс в течение всего менструального цикла, а собаки спариваются только в краткий период эструса (сразу после овуляции). Мужчина или женщина вполне способны в один день и работать, и есть, и заниматься любовью, и делать еще тысячу дел сразу. Но гормональная система собаки рассчитана на редкие, очень сильные изменения, при которых кобель теряет способность заниматься чем-то еще.

Половое поведение у людей и собак — разное, здесь ассоциациям нет места.

Замечу также, что если кобель живет в малонаселенной местности, где собак мало, то и кастрировать его по этой причине нет смысла.

Подробнее о влиянии кастрации на поведение кобеля, вы можете прочитать здесь…

Половое созревание кобелей

В период взросления собаки проходят непростой период полового созревания. О начале данного процесса у молодых кобелей свидетельствует активное влечение к сукам, которое может появиться в возрасте 5–12 месяцев. Физиологически это связано с тем, что у самца начинает синтезироваться тестостерон и другие половые гормоны, а в сперме в минимальных количествах начинают образовываться первые сперматозоиды. Они характеризуются низкой активностью, поэтому на ранних этапах полового созревания самец не способен к оплодотворению.В зависимости от условий содержания и состояния здоровья животного репродуктивная система окончательно формируется к 12–18 месяцам. Кроме того, время полового созревания также связано с размером животного. У представителей крупных и гигантских пород оно наступает к 15–24 месяцам жизни.

Содержание:

Физиологические особенности полового созревания

Половые органы кобелей представляют собой сложную систему, состоящую из семенников с придатками, семяпроводов, придаточных половых желез и полового члена. При внутриутробном развитии и в первые несколько недель (иногда дней) жизни щенка семенники располагаются в брюшной полости. При правильном формировании организма к 2–5 месяцам они опускаются в мошонку. В результате определенных факторов, таких как стресс, холод или страх, семенники могут подниматься в область таза. Это нормальная реакция организма молодого животного, которая не должна вызывать беспокойство у его владельца. Половой член кобеля имеет внутри небольшую косточку, а по всей длине и ближе к основанию – пещеристые тела, набухающие во время возбуждения. Набухание «луковок», кавернозных тел можно наблюдать даже у маленьких щенков, и это не является патологией.

Возможные отклонения

Отмечаются случаи, когда один или оба семенника остаются в брюшной полости длительное время или не опускаются совсем. Кобели с подобными отклонениями называются крипторхами. Кобели с двусторонним крипторхизмом чаще всего не способны оставлять после себя потомство, а с односторонним вполне фертильны. Но кобели-крипторхи не допускаются к племенному использованию. Оставшееся в брюшной полости яичко (или яички) лучше удалить, так как они является потенциальным риском развития онкологии. Есть и другие, не столь явные патологии развития. Если у владельца племенного кобеля возникают сомнения, правильно ли развиваются гениталии питомца, следует обратиться к врачу.

Влияние гормонального фона

На рост и стимулирование органов размножения собак большое влияние оказывают половые гормоны. Например, гипофиз участвует в появлении гонадотропных биологически активных веществ, которые способствуют образованию в семенниках самцов спермиев. В свою очередь, в семен­никах кобелей вырабатывается тестостерон, отвечающий за по­ловое влечение к сукам. Реакция организма на половые гормоны зависит от их количества, состояния здоровья, условий содержания и даже кормления животного.

Проблемы полового созревания

Созревание молодых кобелей предполагает определенные негативные изменения в поведении животного. Для многих собаководов это становится серьезной проблемой и весомой причиной для беспокойства. Половое влечение может проявляться как в большей, так и в меньшей степени. Оно всегда вызывает схожие последствия, к которым можно отнести:

• потерю аппетита;
• садки на других собак и предметы обихода;
• возбуждение, агрессию;
• попытки совершить побег;
• неподчинение хозяину;
• чрезмерную гиперактивность.

Меры воздействия

Повышенная выработка половых гормонов приводит к тому, что молодые кобели перестают себя контролировать. Это вызывает неудобства для хозяина и окружающих. К примеру, довольно часто подрастающие щенки имитируют половой акт с мебелью, ногой владельца и рядом находящихся людей. Главными методами корректировки подобного поведения должны выступать в первую очередь дрессировка и активные игры с собакой. Наказания в данном случае недопустимы и зачастую неэффективны. Кроме физических нагрузок, следует уменьшить калорийность рациона. Если вышеперечисленные меры не приводят к положительному результату, необходимо задуматься о медикаментозной помощи животному. Для этого лучше обратиться к ветеринарному врачу, который подберет специальные препараты, снижающие сексуальную активность. К одному из них относится средство «Четыре с хвостиком», выпускаемое в таблетках и каплях. Данный препарат предназначен для регуляции половой охоты у кобелей и для задержки и прерывания течки у сук. Перед применением препарата необходимо проконсультироваться со специалистом и внимательно изучить инструкцию.

Позитивные моменты

Нередко владельцы собак могут наблюдать за тем, как еще совсем щенки запрыгивают и совершают садки на себе подобных особей, имитируя процесс спаривания. Это происходит во время игры и не несет негативных последствий. Как показывает научная практика, такая модель поведения способствует выработке у кобелей полезных навыков, которые позволят им более успешно вязаться с суками в дальнейшем. Кроме того, подобным образом молодые собаки определяют иерархию между собой. Прекращать подобные игры не следует, особенно в тех случаях, когда планируется племенное разведение.

Вопросы вязки кобелей

У многих владельцев кобелей рано или поздно возникает вопрос необходимости вязки своего питомца. В решении данной проблемы хозяева опираются на бытующее убеждение в том, что ограждение от спаривания неблагоприятно скажется на здоровье животного. Многолетние наблюдения и опыт не подтверждают такого взгляда. Самцы, не участвующие в вязках, при нормальных условиях содержания и полноценном кормлении могут отличаться крепким физическим и психоэмоциональным здоровьем. Развязанный кобель становится агрессивнее и плохо поддается управлению. Кроме того, если питомец подводится к суке редко, могут появиться проблемы с мочеполовой системой: простатит и аденома простаты. Для профилактики негативных изменений кобелей, не используемых в племенной работе, рекомендуется кастрировать.

Bookitut.ru

Половое поведение кобелей

У кобелей по мере взросления и повышения гормонального фона закономерно возрастают притязания на повышение социального ранга. При становлении первичной, или щенячьей, иерархии, которая, как правило, по полу не разделяется, доминируют самые крупные и в первую очередь настойчивые щенки. Однако у некоторых молодых кобелей даже в этом периоде при конкурентных столкновениях, в играх, связанных с соперничеством, нерегулярно появляются признаки полового возбуждения (неполная эрекция).

Сексуальные игры

По мере развития половых желёз становятся всё более частыми и энергичными сексуальные игры с явно выраженными садками. Активный подросток делает садки на других щенков без различия их пола. Наиболее чётким стимулом является образ партнёра: это либо щенок, обладающий ключевыми признаками той же породы, что и инициатор игры, либо с очень пушистым мехом. Объяснить этот феномен мы не берёмся, тем не менее подростки ньюфаундленды, чау–чау, кавказские овчарки, независимо от их индивидуального поведения до смены щенячьей шерсти на взрослую, оказываются весьма сексуально привлекательными для своих товарищей по играм. Чуть позже активность растущих кобелей переключается на сук в состоянии предтечки и течки. Здесь стимулом, очевидно, является изменение запаха суки. Аналогичная реакция в ряде случаев наблюдается и на недавно родивших и кормящих сук, из чего можно сделать вывод, что растущего кобеля привлекает, скорее всего, не специфическое сигнальное вещество, а именно изменение запаха, свойственного суке в анэструсе.

Сексуальные игры со взрослыми суками для растущих кобелей крайне важны. В отличие от сексуальных игр с другими подростками, где поза значения не имеет: садки делают сбоку, спереди, сзади, — взрослая сука подобных неправильностей не терпит. Приставания подростка вызывают значительно меньшее раздражение в случае правильно сделанной садки, иначе его отгоняют достаточно грубо. Подобное обучение оказывается необходимым для формирования полового поведения, без него кобель чаще всего оказывается неспособным к самостоятельному спариванию.

Наступление половой зрелости

На половое созревание косвенно указывают учащающиеся сексуальные игры преимущественно со взрослыми суками и появление элементов поведения маркирования. В третьем периоде социализации мечение ещё не связано с территориальным поведением, отмечается нерегулярно.

Наступление половой зрелости молодого кобеля вовсе не означает, как это уже говорилось, автоматическое приобретение им пары. В естественной стае способность спаривания приходит значительно раньше, чем возможность это сделать. Кобель должен завоевать достаточно высокий социальный статус, чтобы полностью развернуть комплекс полового поведения.

Сезонность половой активности

Для многих Псовых показана зависимость половой активности кобелей от продолжительности светового дня. Самцы–волки наиболее активны в течение сезона размножения, в остальное время года гормональный уровень у них понижен настолько, что стремление к спариванию не проявляется. При этом секреция половых гормонов не прекращается, что косвенно подтверждается сохранением иерархической структуры стаи (см. «Агрессия»). У собак в естественных стаях, притом что суки текут примерно в одно время, кобели сохраняют высокую половую активность и способность к спариванию в течение всего года. Трудно решить, является ли такая особенность полового поведения кобелей присущей предкам собак либо она приобретена в результате доместикации. В пользу последнего предположения говорит тот факт, что в опытах Д.К. Беляева и сотрудников по одомашниванию лисиц уже через несколько поколений появлялись самки со второй, осенней течкой, а некоторые самцы проявляли повышенную половую активность вне сезона размножения.

Вполне вероятна связь полицикличности самок и соответственно продления половой активности кобелей с повышением сложности социальной структуры в отсутствие значительного влияния климатических факторов (ведь приматы эволюционировали именно в этом направлении).

При домашнем содержании на цикличность размножения собак значительно влияют, по крайней мере в условиях отечественного собаководства, особенности сезонной активности их владельцев. Несмотря на рекомендации вязать сук весной, в основную биологическую течку, многие заводчики избегают этого, поскольку летом каникулы, отпуск, общий спад деловой активности и щенки создают лишние проблемы. Сук чаще вяжут осенью, сдвигая, таким образом, и пики половой активности кобелей. Круглогодичная активность кобелей создаёт ряд проблем при их домашнем содержании.

Половое поведение сук

У сук половое созревание протекает быстрее и имеет чёткие внешние признаки, связанные с цикличностью половой активности. С наступлением течки возрастает возбуждаемость, появляется или резко возрастает агрессивность к другим собакам, возникает мечение мочой, возможны садки на других собак. Вообще половое поведение сук включает изначально самцовые демонстрационные элементы. Вне течки только единичные суки метят территорию, как правило, это животные с претензией на очень высокий статус в стае. Таким образом, и у сук мечение мочой является элементом полового поведения.

Очень часто у сук наблюдаются сексуальные игры, сопровождающиеся садками друг на друга. Иногда в таких играх участвует больше двух сук. Подобное поведение является нормальным и коррекции не требует.

С наступлением течки агрессивность суки на остальных сук в стае зачастую возрастает, вызывая ответную реакцию у других. Молодая сука не выдерживает накала конкурентной борьбы, и, если у неё нет пары, уходит на периферию стаи. Достаточно часто суку третируют столь жёстко, что течка может подавляться и охота не наступает. Эструс могут прерывать и другие сильные стресс–факторы. Так, внезапное наступление морозов, отъезд хозяев, переезд на значительное расстояние в начале эструса иногда оказываются достаточными воздействиями, чтобы течка прекратилась. Через некоторое время она возобновляется и обычно протекает без осложнений.

Полностью половое поведение проявляется лишь при высоком уровне половых гормонов — при наступлении охоты. Именно в этот момент возможно спаривание. Более низкий уровень половых гормонов, оставляя суку в ряде случаев достаточно привлекательной для кобеля, делает вязку невозможной.

Вне течки половое поведение у суки не отсутствует полностью, правильнее говорить об отсутствии половой активности. Сука не стремится к спариванию, тем не менее в анэструсе сука в естественной стае охотно контактирует с кобелями. Чётко видно, что одним из них она отдаёт предпочтение, что данные кобели ей приятны, других она отгоняет при попытке приблизиться или старается избегать. Подобные симпатии с наступлением проэструса заставляют суку держаться ближе к кобелю, с которым она создаст пару.

Спаривание

Моно– и полигамия у собак

Брачные отношения у диких собачьих имеют различный характер, однако в целом для них типична моногамия, т. е. образование более или менее стойких супружеских пар. У некоторых видов существование пары ограничивается только временем совокупления, для других характерно сохранение пары на протяжении целого сезона. В таком случае самец принимает активное участие в выращивании потомства. У волков пары часто сохраняются в течение нескольких лет.

Брачные отношения в значительной степени зависят и от различных внешних условий, при которых в принципе моногамные звери становятся полигамными (способными спариваться с несколькими половыми партнёрами).

Полигамия — один из ценных признаков для искусственного отбора, так как она позволяет содержать меньшее количество самцов при большем количестве самок. У собак наблюдается множество переходных форм от строгой моногамии к полигамии. В ходе эволюции половой отбор, способствующий спариванию с наиболее сильными и привлекательными самцами, играет важную роль.

В «собачьей свадьбе» участвуют, как правило, собаки, относящиеся к одной популяции. Количество кобелей, которым удаётся спариться с сукой, зависит в большей мере от её полигамных склонностей. В нормальной популяции собак, живущей в более или менее свободных условиях, потомство рождается либо от сильнейшего, либо от тех кобелей, поведение которых в данной ситуации наиболее адекватно. Многие кобели в природе обречены на безбрачие, так как, несмотря на интенсивное участие в «собачьих свадьбах», им так и не удаётся спариться с сукой.

Образование брачной пары

В норме пара формируется ещё до наступления течки. Мы уже упоминали, что в некоторых стаях кобель–доминант оберегает суку в первом эструсе от спаривания. В ряде случаев в последующем эта сука становится его парой, в других — вступает в брачный союз с кобелём из ближайшего окружения доминанта.

Кровянистые выделения из петли суки привлекают кобелей. Сука в течке оставляет метки мочой довольно часто, так что кобели без труда могут обнаружить её. Изначально попытки делать садки сильно раздражают суку, и она отгоняет кобеля, иногда нанося ему чувствительные укусы. Если собаки хорошо знакомы, кобель суке приятен, она не стремится от него убежать. В ответ на угрозы и укусы кобель перестаёт делать садки и приглашает суку к игре классической позой просьбы: прижимаясь грудью к земле и выбрасывая переднюю лапу по направлению к ней. Далее обычно следует утрированная игра в догонялки. Роли преследователя и беглеца то и дело меняются, при этом позы просьбы демонстрируют оба партнёра.

Чем ближе подходит срок спаривания, тем чаще и активнее делает садки кобель и тем дольше терпит его попытки сука. Иногда садки делает она, кобель, в зависимости от своего характера, либо позволяет ей это, либо достаточно жёстко пресекает. Игры между партнёрами становятся всё более частыми и продолжительными. Возбуждающаяся сука всё более точно имитирует мимику и поведение играющего щенка. Она очень сильно прижимает уши, выкатывает глаза, так что они кажутся больше и круглее, растягивает широко углы губ, раскрывая пасть. В ряде случаев сука может подвизгивать, при этом в голосе её слышно возбуждение, оттенок истерики. Кобель в ответ тоненько поскуливает, переминаясь на месте. Сука теперь бегает подчёркнуто неуклюже, по кругу малого радиуса. При попытке кобеля обхватить её останавливается и на некоторое время замирает неподвижно с напряжённой спиной. Опытная сука уже может начать отводить хвост в сторону, неопытная совершает это движение, лишь будучи полностью готова принять кобеля. Повышение уровня гормонов, взаимная стимуляция к моменту наступления физиологической охоты делают вязку не только возможной, но и лёгкой для обоих партнёров. Во время очередной садки кобелю удаётся ввести член во влагалище, и после нескольких фрикций в петлю попадают и луковицы члена. Сука, полностью готовая к спариванию, стоит совершенно неподвижно. При введении члена она обычно взвизгивает, иногда пытается присесть, вырваться. Если она была хорошо подготовлена предыдущим ухаживанием, то успокаивается быстро, к тому же сильно возбуждённый кобель держит партнёршу очень крепко, зажав передними лапами. Опытный кобель при попытках вывернуться может придержать суку зубами за шкуру на холке. В ходе вязки в норме происходит склещивание, так называемый замок, продолжительность которого может колебаться буквально от нескольких минут до полутора и даже более часов, обычно замок сохраняется 10–20 минут. Следующее спаривание, как правило, происходит через несколько часов.

В течение всего периода охоты собаки спариваются многократно, по мере уменьшения уровня гормонов сука подпускает кобеля реже, не замирает надолго без движения при попытках садки. Опытный кобель также возбуждается всё меньше при изменении запаха выделений и в скором времени перестаёт интересоваться сукой. Партнёры продолжают держаться рядом, могут сообща отгонять слишком назойливых молодых кобелей, но уже не спариваются.

Некоторые опытные кобели при совместном содержании с сукой не делают попыток спариваться и даже не ухаживают за сукой до наступления охоты. С начала течки они внимательно наблюдают за перемещениями суки, отгоняют от неё других кобелей, но не более того. Когда сука приходит в охоту, такой кобель немедленно приступает к ухаживаниям и быстро добивается взаимности.

«Собачья свадьба»

Но если сука сама выбирает кобеля и они договариваются, то что же такое «собачья свадьба»? Это способ определённого принуждения к спариванию суки, почему–либо не входящей в большую хорошо структурированную стаю. В этом случае сука, только что пришедшая в течку, своим запахом возбуждает кобелей. Они собираются вокруг неё и буквально изводят садками. Сука огрызается, убегает, но она не в состоянии защититься, поскольку партнёра у неё нет и кобели преследуют её неотступно. Подобное преследование получило образное название гон; суку гонят с места на место, не давая толком ни поесть, ни отдохнуть. Между кобелями то и дело возникают стычки, одних оттесняют в самый хвост процессии, прибиваются другие, сменяются лидеры. Измотанная физически и психологически, сука уже давно перестала огрызаться, она терпит все приставания кобелей, и наступает момент, когда усилия одного из лидеров «свадьбы» оказываются успешными. Далее сценарий может быть различным.

Кобель, получивший зримое доказательство своего превосходства, может начать отгонять прочих претендентов, в чём ему активно поможет сука, — наконец–то у неё появилась возможность хоть немного отдохнуть. В результате формируется нормальная брачная пара.

Возможен и иной вариант: кобели–лидеры равной силы состоят в лояльном союзе либо в «стае женихов». В этом случае они спариваются с сукой по очереди, не подпуская к ней других кобелей. Понятно, что в последнем случае брачная пара не образуется, и сука далее будет заботиться о потомстве одна. С окончанием течки «свадьба» распадается.

Особенности спаривания при домашнем содержании

Описанное поведение спаривания свойственно для естественных стай. Оно развёртывается сложно и длительно, в связи с этим собакам при домашнем содержании не дают осуществить его в полном объёме. И у кобелей, и у сук комплекс полового поведения усекается, хотя и в не равной мере. Это тот случай, когда искажение поведения оказывается необходимым, а попытки некоторых владельцев вернуть своих питомцев «назад, к природе» приносят вреда несоизмеримо больше, чем пользы!

Итак, почему в большинстве случаев следует придерживаться контролируемой ручной вязки вместо вольного спаривания? При планируемом заводчиком племенном разведении сука до вязки кобеля не видела. Попытка привести суку в охоте в дом к кобелю и там свободно отпустить в подавляющем большинстве случаев приводит совсем не к тем результатам, которых ожидали хозяин кобеля и заводчик.

Кобель, особенно не имеющий опыта спаривания, будет возмущён бесцеремонным вторжением чужой собаки на свою территорию. Запах течки в этой ситуации срабатывает далеко не сразу, и вместо ухаживания часто возникает драка между хозяином территории и «захватчиком». Даже если драки не произошло и кобель пытается ухаживать за сукой, та пребывает в состоянии сильнейшего перевозбуждения: она оказалась на незнакомой территории, в обществе незнакомого кобеля, который к тому же пытается делать садки. В подобной ситуации сука просто не готова принять его ухаживания, для неё естественно бежать или защищаться всерьёз. В итоге и в этом случае может возникнуть драка, но тут страдает кобель — его готовность продолжить ухаживание уменьшается. Молодого кобеля жёсткий отпор суки может совершенно отвратить от стремления с ней спариться: она ясно дала ему понять, что он ей неприятен, к тому же оказалась сильнее.

Даже если первоначальная стычка оказалась через некоторое время забытой, собакам понадобится много времени, чтобы познакомиться, проникнуться обоюдной симпатией и спариться. Кобелю может мешать не только прямой отпор суки. Даже хорошо развитый и тренированный кобель, не имея полового опыта, торопится и легко перевозбуждается. В этой ситуации он не попадает в петлю, вполне возможны преждевременная эякуляция или отказ от вязки из–за сильной усталости. В обоих случаях на восстановление сил кобеля может потребоваться от 2–3 часов до суток. Учитывая, что владельцы часто привозят на вязку физиологически не совсем готовую суку и то, что они торопятся, нелепо надеяться, что вольная случка произойдёт легко и просто.

В подобной ситуации, когда речь идёт о племенном разведении, приходится идти на определённое насилие над сукой. Вязку осуществляют при обязательной фиксации суки её владельцем, кобеля стремятся возбудить, акцентируя его внимание на запахе и вкусе выделений суки, подводя его к ней сзади. Мягко пресекают попытки побегать, поухаживать, не позволяют делать «щенячьих» садок с головы или сбоку. В идеале от племенного кобеля требуется способность легко возбуждаться при виде зафиксированной суки, быстро и энергично переходить к правильным садкам.

Желательно не допускать перевозбуждения кобеля, если спаривание быстро не получается; равно следует и подогревать его интерес к суке, когда кобель отвлекается. В обоих случаях полезно ненадолго удалить кобеля в другое помещение или на улицу.

Таким образом, в половом поведении «домашнего» кобеля значительно усекается поведение ухаживания.

Половому поведению суки по сути не дают развернуться. В связи с практически неизбежным проявлением агрессии на кобеля приходится прибегать к обязательной фиксации. Сука зачастую даже не имеет возможности обнюхаться с партнёром до вязки. Её вынуждают стоять в позиции, наиболее удобной для кобеля, практически неподвижно, обычно в наморднике. С агрессивных и неопытных сук намордник или повязку, фиксирующую челюсти, вообще рекомендуется снимать лишь после расхождения из замка, поскольку затянувшееся склещивание часто вызывает неприятные ощущения и стремление укусить кобеля. Таким образом, сука может проявлять некоторые элементы полового поведения лишь при приближении течки в игре со знакомыми кобелями и по отношению к знакомым сукам.

Нарушения полового поведения, вызванные ошибками воспитания

Прежде всего, это лишение кобеля возможности обучаться правильному поведению. Многие владельцы запрещают кобелю–подростку делать садки на товарищей в играх, даже наказывают его за это. Ещё более нервно реагируют на сексуальные игры собак владельцы сук, совершенно забывая, что для их питомиц подобная игра приятна и безопасна, а для кобеля, её приятеля, весьма полезна. В результате молодой кобель не только не умеет правильно делать садки, но и твёрдо знает, что хозяин (в данном случае, безусловно, жёсткий доминант) подобное поведение в своём присутствии не переносит.

Когда такого кобеля пытаются свести с сукой, он в лучшем случае издалека боязливо принюхивается, не делая попыток подойти, чаще же забивается в угол или уходит из комнаты, тревожно косясь на владельца. Иногда, удалив владельца кобеля из помещения, удаётся повысить уверенность и вызвать активность кобеля, но часто не спасает и это. Кобель боится проявлять половое поведение, не умеет делать садки.

Очень часто неудовлетворённая сексуальная активность переадресуется в достаточно молодом возрасте. В этих случаях кобель приобретает привычку к онанизму, зачастую прибегая к нему как своеобразной форме разрядки напряжения в самых разных ситуациях. Кобели с подобным переключением активности в присутствии суки возбуждаются, но добиться от них нормального полового поведения удаётся редко.

Наказывать кобеля за садки на предметы и за иные формы онанизма не следует, единственное, чего добьётся владелец, — это прекращения подобных проявлений в своём присутствии.

Повторим: единственный способ правильно сформировать половое поведение кобеля — это позволить ему общаться во время второго и третьего периодов социализации с большим количеством других собак, играть в социосексуальные игры с ровесниками и взрослыми суками. Нельзя одёргивать кобеля за проявления половой активности, за исключением попыток садок на владельца, когда это уже явное притязание на доминирование. Избыточная активность, в том числе проявления онанизма, корректируется повышением двигательной нагрузки, социальных контактов и уменьшением калорийности рациона.

Для суки не требуется правильного формирования полового поведения. Косвенным доказательством того, что усечение комплекса полового поведения и принуждение при первой вязке не наносит серьёзного ущерба психике суки, служит то, что уравновешенные животные уже на контрольной вязке сами стремятся к спариванию, а при последующих вязках относятся к незнакомому кобелю не только спокойно, но и явно выказывают благосклонное отношение к его попыткам.

Повторимся, владелец ничего не потеряет, дав своей растущей питомице участвовать в сексуальных играх кобелей. По крайней мере, когда придёт время вязки, сука не будет ошеломлена тем, что на неё делают садки. Уменьшение нервозности суки за счёт большого количества социальных контактов облегчит ей знакомство с кобелём и спаривание.

Мы уже говорили о том, что ручная вязка подразумевает вмешательство людей во взаимоотношения собак. Стоит чуть подробнее остановиться на этом сугубо практическом вопросе. Итак, не следует допускать вольных вязок, особенно на ограниченном пространстве городской квартиры. Суку приводят в дом кобеля, неопытный кобель на чужой территории вязать не станет, тут у него будут преобладать совсем иные потребности, чем половая. Лишь очень опытные племенные кобели способны вязать суку где угодно безо всякой подготовки.

Если предполагается интенсивное племенное использование кобеля, следует выделить вполне определённый угол или помещение в доме, где вязки будут осуществляться и в дальнейшем. Здесь должно быть шероховатое покрытие (кобель не должен скользить и тем более падать при попытках садки), достаточно свободного места: всё–таки собаки перемещаются, да и людям нужно место для манипуляций с ними. Создание подобного места для спаривания удобно для кобеля и его владельца. Приобретя половой опыт, кобель в знакомой обстановке будет всё более уверен в своих силах и активен. Мощные положительные эмоции, связанные с местом удачного спаривания, сохраняются в памяти, что усиливает мотивацию к спариванию. Достаточно небольшого количества вязок в этом месте, чтобы образовался рефлекс на место предыдущего подкрепления. Встретив на прогулке бесхозную течную суку, племенной кобель не пустится в странствия вместе с «собачьей свадьбой», а поспешит домой, ожидая найти партнёршу на привычном месте. Несколько безуспешных поисков течной суки на месте «свиданий» не угашают рефлекс, зато появление партнёрши подкрепляет его на длительное время.

Кобели крайне консервативны. Будучи приученными к вязкам в определённом месте, слабо интересуются суками вне его. Собственно процесс спаривания у таких кобелей протекает легко, они, не перевозбуждаясь и не уставая, предпринимают ровно столько попыток, сколько нужно, чтобы добиться успеха.

Помимо подготовки места, при первых спариваниях требуется оказать кобелю некоторую помощь. Правильно выращенный кобель всецело доверяет своему хозяину, позволяя тому касаться руками любой части своего тела. Если кобель уходит от рук, это свидетельствует либо о его гипертрофированной самостоятельности, либо о некоем недоверии владельцу — то и другое говорит о неправильно сформированных взаимоотношениях.

Пока заводчик держит суку, следует подвести кобеля на поводке и без намордника к ней. Даже если кобель агрессивен, намордник будет помехой, ему необходимо вылизать петлю суки, поскольку вещества, находящиеся в её выделениях, стимулируют половую активность кобеля. При попытках садки кобеля придерживают в правильной позиции, суку нужно фиксировать так, чтобы она не поджимала хвост и не садилась. Если кобель не слишком активен, можно уводить суку от него — это вызывает стремление удержать, сделать садку. Нельзя силой усаживать кобеля сверху — реакция окажется прямо противоположной: соскочить.

Грубая стимуляция эрекции и насильственное введение члена в петлю приводят либо к преждевременному извержению спермы, либо к привычке спариваться только таким образом. По сути, это уже не спаривание, а искусственное взятие спермы. Привычка к подобному удовлетворению половой потребности оказывается очень стойкой, кобель практически вязать суку не умеет. Как показывают наблюдения, кобели—доноры спермы, не имеющие иного полового опыта, оказываются неспособными к естественному спариванию. Поскольку в наших условиях программы по искусственному осеменению собак ещё только разворачиваются, вряд ли стоит формировать подобную мотивацию.

Помощь, которую ещё может оказать кобелю инструктор, — это подведение петли суки под член кобеля при повторяющихся неудачных садках, при этом следует помнить, что грубое прикосновение к слизистой члена либо гасит эрекцию, либо опять–таки приводит к преждевременной эякуляции.

Роль полового опыта

Следующий практический вопрос, вызывающий споры в среде собаководов: насколько необходимо собаке для полноценного развития и здоровья приобретение полового опыта? Ответ зависит от пола животного.

Для суки важно не столько приобретение полового опыта, сколько материнство. Действительно, как беременность и роды необходимы для окончательного формирования организма, точно так же подготовка к рождению, выкармливание и воспитание щенков, т. е. материнское поведение, являются тем, что формирует полноценную личность суки. Сука, ни разу не принёсшая потомства, так и не станет взрослой в полном смысле: пусть и в небольшой мере (а у многих сук на самом деле в значительной) в поведении сохранятся излишняя инфантильность, неуверенность в себе, неуравновешенность, а возможно, и излишняя агрессивность. Выкармливание даже единственного собственного выводка придаёт суке уверенность, она приобретает колоссальный жизненный опыт, становится гораздо более уравновешенной.

По нашему мнению, суку стоит повязать, при этом вполне достаточно одной беременности. При чистопородном разведении приходится идти на некоторые жертвы, и далеко не каждая сука используется на племя.

С кобелём ситуация принципиально иная. Для его развития единичные спаривания не дают ничего, кроме повышения самооценки. Однако если при жизни в стае подобное сопряжено, как мы говорили, с закономерным повышением социального статуса, то в семье владельца этого не происходит. Таким образом, вязка несёт в себе семена конфликта за доминирование в семье–стае. На физическом развитии единичная вязка сказаться просто не может, аргументы, что вязка прекращает рост кобеля и вызывает быстрое возмужание, не соответствуют истине.

Половая потребность, будучи однократно реализована, формирует мощнейшую мотивацию. Теперь кобель ищет возможность повторить этот опыт. Вот тут–то начинаются побеги от хозяина в поисках сук, блуждания с «собачьими свадьбами», что в условиях города рано или поздно приводит к гибели под машиной и т. п.

Помимо поисков сук кобель выплёскивает свою активность через смежные мотивации. Напомним, что социополовое поведение неразделимо, поэтому смежной мотивацией очень часто оказывается борьба за высокий статус. Кобель принимается драться с другими кобелями на прогулках, часто вступает в конфликт с владельцем.

Резкое усиление половой потребности может сублимироваться и в более экзотических проявлениях. У собаки появляются вредные привычки, например, стремление рвать и портить вещи в отсутствие хозяев, манера подолгу выть. Разумеется, возможно и развитие онанизма. Совсем не редки случаи, когда «развязанный» кобель в семье с определённым уровнем внутренних конфликтов переносит свои сексуальные притязания на хозяйку, доходя до жесточайших драк с её мужем. Подобные конфликты своими силами зачастую просто неразрешимы, требуют квалифицированной помощи дрессировщика, а потому часто кончаются разлукой с собакой.

Таким образом, единичные вязки приносят кобелю только вред. Для поддержания здоровья, в том числе психического, возможны три пути.

Первый — полное воздержание для кобеля, который вряд ли будет использован на племя. Здесь нет ничего противоестественного: далеко не все кобели в природе спариваются, племенное ядро популяции составляет значительно меньше половины особей.

Следует отметить, что сила половой потребности зависит от физиологического состояния организма. Потребности, связанные с поддержанием жизни, доминируют над половой.

Второй — активное племенное использование, когда за год кобель спаривается со многими суками. При этом в интервалах между спариваниями необходим хороший физический тренинг.

Третий — эпизодические вязки. Половая потребность может быть понижена за счёт высокого уровня социальных контактов. Ведь в естественной стае при том, что кобели сохраняют половую активность всегда, спариваются они обычно всего два–три раза в год. Во всё остальное время они заняты другими делами, в том числе помощью в выращивании молодняка, общением друг с другом.

Социальные контакты не просто отнимают у собаки время, но и требуют значительных затрат сил. Особенно утомительными оказываются диаметрально противоположные статусы. У наиболее низкоранговых животных половая активность подавлена, так как остальные члены стаи третируют их, удовлетворение любых притязаний оказывается довольно сложным. Высокоранговые животные, особенно доминант, зачастую практически все свои силы тратят на поддержание порядка в большой стае. Мы уже упоминали, что в ряде случаев доминирующий кобель может просто не искать себе пару, в англоязычной литературе это явление получило весьма образное наименование — организационная импотенция. Таким образом, эпизодические вязки — и это третий путь — могут быть совершенно нормальным явлением при высокой социальной активности.

При домашнем содержании половая активность может частично сублимироваться за счёт работы, требующей от собаки внимания, отдачи сил, — подобным «делом жизни», вполне эквивалентным социальной роли в стае, вполне могут быть спорт, охота, сторожевая и т. п. деятельность. В питомниках кобели зачастую получают вполне удачный заменитель половой активности, поддерживая порядок среди сук, контролируя поведение молодняка, т. е. фактически выступая в ролях доминанта и «дядьки», каждая из которых связана с большим количеством напряжённых социальных контактов.

Родительское поведение

Материнское поведение

Подготовка к родам

В качестве истинно родительского поведения мы будем рассматривать материнское поведение суки, чьё включение связано с действием специфических гормонов. Это происходит незадолго до наступления родов, причём интервал может значительно различаться в зависимости от породы и индивидуальных особенностей роженицы. Первый элемент материнского поведения — это устройство логова для потомства. Если суки ряда заводских пород практически не заботятся о подготовке места для будущих щенков, ограничиваясь лишь рефлекторным перекапыванием собственной подстилки и разных мягких вещей в доме заводчика, то у собак пород народной селекции и у парий картина иная. Наиболее простой вариант убежища — труднодоступное укрытие, будь то лазейка под поленницу или короб канализационного коллектора. Суки ездовых при традиционном содержании устраивают неглубокую нору под помостом, к которому привязана упряжка (рыть глубокую нору не позволяют мерзлота и вода). Основательные норы делают суки среднеазиатской овчарки в естественных условиях. Вход в нору располагается, как правило, в тени, рядом с каким–нибудь укрытием (камень, глинобитная стенка, складка рельефа). Размеры норы с гнездовой камерой, сооружённой в очень твёрдом грунте, потрясают воображение — в ней без особых неудобств может поместиться взрослый мужчина. Понятно, что выкопать подобное убежище даже при выносливости и силе этих собак за пару дней не удастся.

К дородовому материнскому поведению можно отнести и оберегание себя. Опытные суки в ряде случаев после вязки резко меняют поведение, начиная избегать тяжёлых физических нагрузок, вымокания, переохлаждения. Изредка так же ведут себя и первощенные суки.

Поведение при родах

Полностью материнское поведение формируется в ходе рождения первого щенка. При поедании околоплодных оболочек и при слизывании вод со шкурки новорождённого собака получает большое количество гормонов, в том числе окситоцина, которые, с одной стороны, стимулируют нормальное протекание родового процесса и вызывают повышенное отделение молока, а с другой стороны, запускают сложную совокупность реакций ухода за новорождёнными. То, что уход является активируемым, самоподкрепляющимся процессом, видно по обращению матери, особенно неопытной, с первым щенком. Сначала она вылизывает новорождённого как бы нехотя, прикасаясь к нему короткими движениями языка через заметные промежутки времени. Постепенно её движения ускоряются, она явно возбуждается, лижет малыша без остановки, переворачивая его с боку на бок, энергично обкусывает пуповину. Молодые первощенные суки зачастую увлекаются настолько, что мешают новорождённому закрепиться на соске и буквально выдирают пупочный канатик. С появлением второго и последующих щенков сука несколько успокаивается, распределяя своё внимание, но её желание вылизывать малышей, массировать их остаётся очень сильным.

Нам не приходилось видеть сук, которые помогали бы новорождённым добираться до сосков, скорее мать мешает им, поскольку то и дело чистит щенков.

Отметим, что если сука с нормальным материнским поведением постоянно «теряет» одного или нескольких щенков, откатывая в сторону или даже закапывая в подстилку, то такие детёныши имеют какие–либо врождённые нарушения здоровья. Под контролем можно заставить суку вырастить подобного щенка, но он будет слабым и болезненным и, скорее всего, долго не проживёт.

Крайне тяжело действует на психику суки рождение единственного мертворождённого щенка (изгнание же мёртвого плода при большом количестве живых щенков обычно оставляют суку равнодушной). Материнское поведение включено полностью: ведь сука не только устроила гнездо, родила щенка, она ещё и облизала его, теперь он должен был бы найти сосок, но этого не происходит. Подобный сбой программы — отсутствие объекта ухода, притом что мать видит щенка, касается его, приводит её в состояние сильнейшего нервного перенапряжения. Раз за разом пытается она пробудить детёныша к жизни, вылизывая его, подталкивая носом. Попытка забрать трупик приводит суку в состояние ярости и сильнейшего беспокойства. Зачастую сука более суток не отходит от погибшего щенка, её не удаётся вывести даже силой, так она кричит и рвётся обратно. Она теряет интерес к трупу лишь с появлением запаха разложения, но и после этого долго ищет щенка.

Мы видим, что у собак существует врождённый механизм включения материнского поведения, о котором мы говорили в связи с проблемой неприятия сирот копытными. Однако поведение собаки оказывается гораздо более сложным и пластичным. Многие первородящие суки не признают своих детёнышей без гормональной стимуляции, однако не менее часты случаи, когда суки принимают чужих щенков в самом разном возрасте, в том числе и совсем маленькими. При этом лактация и соответствующее поведение ухода появляются и у многократно рожавших сук, и у совсем молодых, ни разу не спарившихся. В этих случаях для включения материнского поведения бывает достаточно вида щенка, его прикосновения к соскам приёмной матери.

Раннее послеродовое поведение

После родов стремление заботиться о щенках превалирует над всем: многие суки в первые сутки просто не покидают гнезда. В следующие дни они отходят от щенков только на считанные минуты — утолить жажду, голод, естественные надобности. Уход за новорождёнными отнимает у суки много времени. Сука массирует языком живот и околоанальную область малышей, поскольку у них в первые дни после рождения сфинктеры мочеиспускательного канала и прямой кишки могут расслабляться только под влиянием внешней стимуляции и самопроизвольно мочеиспускание и дефекация не происходят. Вылизывание всего тельца щенка является хорошим массажем: улучшается кровоснабжение кожи, с поверхности её удаляется грязь. Благодаря высокому содержанию лизоцима в слюне собаки, вылизывание предохраняет очень нежную кожу новорождённого от поражения болезнетворными микроорганизмами.

Помимо вылизывания, мать греет детёнышей собственным телом — их собственная терморегуляция несовершенна. Постоянное нахождение матери рядом со щенками обеспечивает тем кормление в любой момент: едят они в первые дни жизни помалу, но часто. Стоит щенку проснуться, как он немедленно присасывается к соску, насытившись, сразу же засыпает.

По мере подрастания щенков молока может не хватать. В естественных условиях в этом случае происходит дальнейший отбор матерью детёнышей. Она ориентируется на наиболее крепких и развитых, чаще вылизывая их, позволяя им подолгу держаться на сосках. Более слабых отталкивают собратья, и мать перестаёт обращать внимание на их писк и попытки добраться до сосков.

Прекрасной иллюстрацией этого факта служит сообщение биолога Я. Бадридзе, много лет наблюдавшего поведение волков и волко–собачьих гибридов. С ростом численности волков количество гибридов, имеющих выраженные собачьи признаки, начинает резко сокращаться, причём не только за счёт прямого их уничтожения видом–конкурентом. В гибридных помётах происходит расщепление: часть щенков ближе по признакам к волчатам, часть — к собакам. Волчата развиваются быстрее, щенки–собаки отстают. Матери (и волчицы, и собаки) отдают предпочтение детёнышам–волчатам, щенки–собаки погибают от голода. Похожие картины мы наблюдали у сук среднеазиатских и кавказских овчарок, когда матери явно предпочитали крупных щенков мелким, то и дело «теряя» мелких в логове. При осмотрах нор среднеазиатских сук в местах традиционного разведения во многих из них обнаруживали мумифицированные трупики щенков разного размера, тогда как суки выходят из логова с одним–двумя щенками.

Помимо ухода и кормления сука защищает своих детёнышей от врагов, при этом наиболее опасными для них оказываются другие суки. Подобный инфантицид у собак–парий и пород народной селекции (случаи его не редки и у собак пород заводской селекции) является проявлением материнской агрессии и служит механизмом регуляции численности. Такое убийство никак не связано с пищевой потребностью, суки не едят умерщвлённых ими чужих детёнышей. Этот акт явно направлен на повышение благополучия собственных щенков, даже если у суки в данный момент и нет выводка. Детоубийство является, кроме всего прочего, способом отбора сук–матерей по адаптивности их поведения. Если сука не сумела устроить логово в укромном месте, не смогла уберечь щенков сама, если ей не помогает в заботе о детёнышах кобель, то шансы такой суки воспроизвести свой генотип в потомстве малы.

Поведение суки в период смешанного вскармливания щенков

По мере роста щенков мать продолжает ухаживать за ними, но её отлучки становятся чаще и продолжительнее. При этом сука не отходит далеко, просто она начинает избегать длительных тесных контактов с уже активно двигающимися малышами. В её тепле они уже не нуждаются — если холодно, щенки могут греться, сбиваясь в кучу. Частое вылизывание теперь также не нужно, поскольку мочеиспускание и дефекация уже регулируются самим щенком. Мать продолжает лишь поддерживать чистоту в гнезде, подлизывая экскременты щенков.

Примерно к трёхнедельному возрасту молока не хватает уже всерьёз. Сука принимается прикармливать щенков, отрыгивая им пищу или принося добычу в зубах. В это время она охотно принимает помощь кобеля–отца, а если есть, то и «дядьки» в прокормлении молодых и заботе о них. У щенков многих пород, в особенности аборигенных, в этом возрасте появляются из дёсен кромки резцов. После нескольких безуспешных попыток сосать твёрдую пищу маленькие хищники обучаются скоблить мясо только что прорезавшимися зубами, отрывая по волоконцу. К месяцу выжившие щенки (их в естественных условиях остаётся мало) активно едят твёрдую пищу, начинают выбираться из логова и играть рядом с ним.

Сука продолжает кормить щенков молоком, но уже не лёжа, а стоя. Щенки вынуждены балансировать на полусогнутых задних лапах, придерживаясь передними за сосок. Понятно, что в такой позиции драки, которые стали обычными при дележе мяса, оказываются невозможными. Длительность кормления составляет две–три минуты, за которые подросшие щенки успевают выдоить мать досуха. При нормальном питании матери лактация у неё может продолжаться до 1,5–2,5 и даже более месяцев (это связано также с породой и индивидуальными особенностями).

Вылизывает теперь детёнышей сука редко, это скорее жест расположения, когда язык касается мордочки и ушей, чем гигиеническая процедура. Убирать в логове она обычно перестаёт, когда доля молока в рационе щенков резко уменьшается, — у тех появляется «туалетное» поведение. Логовом теперь семья пользуется всё реже, скрываясь в нём лишь от дождя или от жары, а также при появлении возможных врагов.

Позднее материнское поведение

Мать начинает играть с детёнышами, как только те могут активно двигаться, однако с наступлением второго периода социализации она играет с ними чаще и дольше, разнообразя игры.

Щенки в игре обучаются владеть своим телом, затаиваться и нападать, драться, убегать и ловить. Специфика игрового обучения может различаться, но у большинства пород есть обучение бою. В зависимости от породы продолжительность и сложность обучения приёмам борьбы может быть различной.

Создаётся впечатление, что опытная сука занимается обучением вполне последовательно, показывая щенкам приёмы, которые им просто выполнять в этом возрасте, и всячески поощряя отработку этих приёмов друг на друге и на ней самой. Через некоторое время приходит очередь другого навыка.

Пока щенки немногим старше месяца, мать просто позволяет им лазить по себе, грызть лапы, складки шкуры, приглашает их побегать за собой, давая обязательно догнать. Более старших щенков мать учит опрокидывать противника рывком снизу за переднюю лапу. Как только щенок правильно захватывает ногу матери, она немедленно падает на бок, позволяя ему теребить себя. Обучившийся щенок тут же проверяет навык на братьях и сёстрах, и несколько дней всё семейство то и дело хватает друг друга за лапы и валит на землю. Тогда же отрабатывается умение беречь передние конечности во время драки.

После этого цикла сука учит щенков при игре в догонялки срезать углы и пользоваться препятствиями. Интересно, что эта игра, всё более усложняясь, проходит через всё детство и молодость собаки. При этом мать определённым образом «натравливает» всех щенков на одного, которого те дружно преследуют. Щенок может выступать в роли «жертвы» считанные минуты, а может и целый день. Вполне вероятно, что в этой игре молодняк обучается не только приёмам ловли добычи, но и имеет возможность испытать разные социальные роли, будучи то гонимым, то гонителем.

Мы уже говорили о породной специфичности игр, но она не всегда связана с основной «профессией» породы. Среднеазиатская овчарка обучается способам сбивать врага ударом корпуса, хватом за горло и в пах, что несомненно необходимо уметь делать волкодаву. С другой стороны, у борзых, где можно было бы ожидать развёрнутого обучения именно ловле добычи, сложность игры в догонялки не отличается от других пород.

Сука рано начинает обучать щенков правилам «жизни в обществе», показывает, что слишком шумные игры не приветствуются. Маленького щенка, когда он теребит всех подряд, постоянно пристаёт к матери, она может успокоить, вынудив принять позу подчинения. Для этого сука мордой переворачивает щенка на спину и несколько раз тычет его носом в живот, как бы фиксируя позу.

Во втором периоде социализации, когда в выводке начинаются драки за установление первичной иерархии, сука, а зачастую и кобель добиваются, чтобы щенки переходили к ритуализированным взаимодействиям. Наиболее активного и энергичного щенка, часто причиняющего боль другим, обучают понятию «чужая боль». Щенка постоянно треплют, теребят за шкуру, сбивают с ног, добиваясь от него криков боли, лишь тогда потенциального жёсткого доминанта отпускают. Щенка могут воспитывать чуть ли не всей стаей и не один день, пока он не запомнит, что в ответ на сигнал боли противника следует отпустить.

Отцовское поведение

По мере взросления щенков в их воспитании всё чаще принимает участие отец, поэтому уместно теперь разобрать родительское поведение кобеля. По сути своей этот комплекс совершенно неродственен материнскому поведению. Прежде всего, для его включения не требуется специфической гормональной стимуляции. Кобель, заботящийся о потомстве, демонстрирует целый набор элементов, связанных с уходом высокорангового животного за низкоранговым.

Отношение к подсосным щенкам

С очень маленькими щенками кобель обычно не контактирует, поскольку сука стремится никого из стаи не подпускать близко к гнезду. При низком уровне внутристайной агрессии, как это наблюдается, например, у борзых, щенков обычно не прячут, но и там кобели не проявляют к ним интереса, пока те не начнут активно двигаться. Недавно повзрослевший кобель, ни разу не видевший новорождённых щенков, может их обнюхать как любой незнакомый объект.

Кобель охраняет логово совместно с сукой либо в отсутствие той. Подобная охрана оказывается необходимой в естественных стаях, поскольку, как мы уже говорили, одной матери физически трудно уберечь выводок от других сук. Защита территории вокруг логова в пределах территории стаи укрепляет дружескую привязанность между кобелём и сукой, и вне сезона размножения позволяет им вместе иметь более высокий статус, чем порознь.

Кобель помогает суке добывать пищу и для неё самой, пока она не отходит далеко от логова, и для щенков, когда те переходят на смешанное кормление.

Отношение к щенкам на второй стадии социализации

Когда щенки начинают бегать, они с интересом и радостью подходят к любой появившейся у логова собаке, если мать не запрещает контакт (для этого служит очень тихий фыркающий звук и заталкивание самых непонятливых носом в укрытие). Подбежавшие к кобелю щенки обступают его, крутятся под брюхом, пытаются подпрыгнуть и лизнуть его в морду. Если щенки оказываются достаточно назойливыми, кобель иногда отрыгивает немного пищи. Он может улечься и позволить малышам грызть лапы, хвост, оберегая лишь область гениталий. Когда щенки становятся совсем нестерпимы, кобель встаёт и уходит, не пытаясь умерить их активность, как поступила бы сука.

При анализе этих взаимодействий видна чёткая связь «родительского» поведения кобеля с элементами ухаживания, которые он адресует суке. Кормление отрыжкой в ответ на вылизывание открытой пасти или углов рта проявляется не только во время брачных игр, эта реакция свойственна для взрослого кобеля по отношению к повязанной им суке. Достаточно часто кормит сук, даже не являющихся его партнёршами, доминант после удачной добычи.

Когда щенки входят во второй период социализации, кобель уже активно общается с ними, обучает, как и мать, приёмам борьбы, охоты, но особенно старательно — правильному социальному поведению.

Интересны демонстрации угрозы, которые кобель адресует щенкам. Помимо обычных агрессивных демонстраций (рычание, оскал) достаточно часты подчёркнутые изображения намерений. Кобель преувеличенно показывает, как он сурово накажет провинившегося щенка. Он как бы надувается, преувеличенно сопит, топает ногами, преследуя убегающего с визгом щенка.

Встречаются и совершенно «экзотические» варианты демонстраций, доступные лишь крупным собакам. Так, один из кобелей среднеазиатской овчарки забирал голову «наказуемого» в пасть и изо всех сил рявкал ему в оба уха. Отпущенный на волю щенок бывал явно оглушён «нотацией», долго тряс головой и вёл себя тихо–тихо.

Родительское поведение по отношению к подросткам

Когда щенки окончательно покидают логово и начинают передвигаться совместно с родителями, те наблюдают, чтобы детёныши держались поблизости, оберегают их от опасностей, показывают новые виды корма. И мать и отец передают потомству опыт, обучая на собственном примере, заставляя растущую собаку делать всё, как они. Учитывая, что для общественных животных характерно подражание, обучение на примере оказывается очень действенным. Взрослые собаки показывают молодым, чего надо избегать в окружающем мире, а чего бояться не следует.

Весьма поучительно в этом плане поведение собак–парий, обитающих в мегаполисах с очень сложной и опасной для животных средой. Родители показывают щенкам маршруты, на которых можно собирать пропитание, проводя молодых от задних дверей мясного к окну столовой, оттуда к проходной завода и т. д. При этом путь обычно пролегает в стороне от оживлённых дорог. Когда в городе активно ведут отлов беспризорных животных, собаки–парии заставляют молодняк спасаться бегством при виде подозрительно остановившейся машины либо человека, направляющегося в их сторону.

Интересно наблюдать, как обучают подростка переходить улицу. При наличии подземного перехода многие стаи осёдлых парий пользуются только им. Если же перехода нет, родители, подойдя к бровке тротуара, останавливают молодого, зажимая его между собой. Далее, тыча носом и прихватывая за шкуру, заставляют повернуть голову налево, стоят, выжидая большого интервала между машинами. Тогда следует перебежка до осевой, и всё повторяется: остановка, поворот головы направо, выжидание, переход через вторую половину улицы.

Довелось наблюдать, когда в такой ситуации один щенок отстал от семьи, заметался посреди дороги и чуть не угодил под колёса. Когда он всё–таки добрался до обочины, родители сбили его с ног и долго стояли над ним, угрожающе рыча. Налицо был явный воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырёх щенков–подростков с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку — крупного метиса–лайку, гуляющего без хозяина. Поведение щенков явно носит охотничий характер. Поодаль с двух сторон от охотящейся стайки движутся две взрослые собаки, очевидно родители, наблюдающие за действиями детей. Как только лайкоид в панике скрывается в подъезде, взрослые собаки немедленно уводят молодняк. Сценка очень близка к описанному в литературе поведению семей волков при обучении молодых охоте на серьёзную дичь.

Отношения со взрослыми детьми

Чем старше становятся щенки, тем меньше заботятся о них родители, но зачастую своеобразные узы лояльности сохраняются с совершенно взрослыми детьми.

В естественных стаях дети прошлого года могут помогать в воспитании младших детёнышей. Нередки случаи, когда старшая дочь становится «тёткой» для младших, чистит их, воспитывает, порой даже начинает лактировать вслед за матерью (у борзых подобное отмечалось достаточно часто).

Опытная, хорошо вырастившая щенков мать сохраняет определённое превосходство и над взрослыми сыновьями, во всяком случае, эти кобели не пытаются над ней доминировать. Не только в естественной стае, но и при питомническом содержании часть щенков проводит с матерью практически весь второй период социализации. Такие кобели, встретившись с матерью даже по истечении двух–трёх лет, безоговорочно признают за ней право старшинства, охотно играют, зачастую демонстрируя чисто щенячьи элементы поведения.

Особенности материнского поведения при домашнем содержании

Ложная щенность

Достаточно часто материнское поведение начинает развёртываться на фоне ложной щенности, которая развивается под действием прогестерона, вырабатываемого жёлтым телом яичников после эструса, которое в норме функционирует не менее 60 дней, вне зависимости от того, была ли сука повязана или нет. В естественных условиях ложная щенность практически невозможна, поскольку там у суки течка либо подавляется, либо она спаривается, даже если не формируется брачная пара. Исключения крайне редки.

По мере приближения конца «беременности» сука становится беспокойной, пытается устроить логово, стаскивает на своё место разные мягкие вещи, роется в постелях хозяев. С началом лактации сука собирает в устроенное гнездо предметы и игрушки, особенно пищащие, и лежит, подложив их под бок. Она перекладывает их, тыча носом, то и дело поскуливает. Если игрушки, которых она воспринимает как щенков, убрать, сука принимается метаться по дому, скуля и подвывая, стремясь во что бы то ни стало найти и вернуть «детёнышей». Все изменения в поведении суки соответствуют тем, которые происходят при рождении и выкармливании щенков. С прекращением лактации проявления материнского поведения постепенно прекращаются.

Нарушения материнского поведения, вызванные заводчиком

Достаточно распространённая ошибка: отделение новорождённых от матери до того, как та их оближет, и возвращение после полного высыхания шерсти из опасения, что неумелая сука при родах последующих щенков придавит первых. Таких щенков сука зачастую отказывается принять, не хочет кормить и ухаживать.

Многие заводчики практикуют ранний отъём щенков (в возрасте около 30 дней), что плохо действует на психику суки. Щенков отнимают в конце первого периода социализации. Именно в этот момент кормление и уход за детёнышами уже не требуют от суки такого напряжения сил, как это было недавно; мать начинает активно общаться с детёнышами. Такие социальные контакты полезны для неё не меньше, чем для щенков, — сука утрачивает остатки инфантильности, получает бесценный опыт управления и контроля.

И как раз в этот момент происходит раздача щенков. Сука не готова ещё разлучаться с ними надолго, в норме это может случиться лишь во втором периоде социализации. При ранней раздаче щенков желательно облегчить тяжесть потери детёнышей для собаки: лучше отдавать их не всех сразу. В противном случае суку необходимо занять делом.

Отбор на нормальное социополовое поведение

Существует ряд признаков, для которых отсутствуют тесты, но по которым отбор вести необходимо, если мы хотим разводить собак с нормальным поведением, соответствующим стандартам своих пород.

Очень актуален отбор по выраженности социального поведения. К сожалению, оценивать этот основополагающий для собаки поведенческий комплекс можно только в питомниках (а там это делают далеко не всегда). Сравнивать собак частных владельцев по этому признаку просто невозможно, поскольку условия обитания собаки в семье могут извратить изначально совершенно нормальное поведение либо, что значительно реже, скомпенсировать ряд нарушений.

Тем не менее, повторимся, отбор по этому признаку необходим, и, если собака относится к породе, для которой свойственна высокая социальность, плохо ладит с другими собаками, неконтактна с людьми, её лучше не разводить. В подобной ситуации лучше ошибиться, чем проявить излишний гуманизм. Введение в племенное ядро собак с отклонениями социального поведения чревато развалом всего комплекса поведения, свойственного данной породе, появлением животных с абсолютно непредсказуемым поведением в целом.

Столь же строго следует выбраковывать кобелей с нарушениями полового поведения, прежде всего проявляющих агрессию на сук в течке. В этом плане представляется небезопасным увлечение искусственным осеменением, поскольку тогда подобные кобели могут тиражироваться.

Для суки не менее важным показателем является правильное и полноценное материнское поведение.

Следовательно, суки с ущербным материнским поведением: отказывающиеся кормить щенков, проявляющие на них агрессию и т. д., — не должны допускаться к разведению. Если самка не в состоянии выполнить своё основное естественное предназначение — выращивание потомства, для чего тиражировать явно ущербный генотип? Пусть экстерьер такой суки будет сколь угодно хорош, но плохая мать не может являться племенной производительницей!

У собак половое поведение не отделимо от социального, значит, мы вновь приходим к варианту собак с нарушениями социального поведения в целом.

И последнее, для ряда пород существует безусловный запрет проявления агрессии на человека. Не следует допускать в этом вопросе никакой снисходительности. Снятие блока хотя бы частично может свести на нет усилия многих поколений селекционеров, поскольку выполненная ими задача — устранить проявления агрессии в породе в целом — сама по себе очень сложна.

Игровое поведение

Игровое поведение является одной из важнейших форм поведения. Она обеспечивает физический тренинг и обучение другим формам поведения; часто неразрывно связана с исследовательским поведением. Молодому животному присущи разные типы игр, которые появляются в ходе развития неодновременно. Одни игры, возникнув, существуют недолго и быстро забываются, другие становятся сложнее, богаче вариантами, некоторые из них сохраняются и у взрослых.

Своеобразие игры в том, что она всегда связана с положительными эмоциями.

Игры физического развития

Игра с собственным телом появляется чуть позже раскрытия ушных раковин и глаз. Щенок может сосать собственную конечность, хвост (зачастую путая их с частями тела соседей). Попытки ходить сопряжены с простейшими игровыми движениями, когда щенок, ещё не твёрдо стоящий на ногах, уже пытается подпрыгивать, резко поворачиваться, поднимать одну из лап и т. п.

С появлением достаточно надёжной координации, щенок подолгу играет сам с собой, например, гоняется за собственным хвостом или пытается сделать шаг всеми четырьмя ногами сразу. Именно эти игры позволяют ему научиться чётко владеть каждой мышцей тела.

Физический тренинг в игре в чистом виде свойствен только для молодых животных. Беготня кругами, катание по земле и прыжки обычны для щенков, вырвавшихся на волю при домашнем содержании.

Физические игры сохраняются у животного до глубокой старости. Уже седой пёс может совершать совершенно бесцельные с точки зрения их результативности прыжки и повороты. Благодаря всем этим движениям собака чётко представляет, на что способно тело в данный момент, и адекватно оценивает свои возможности.

Социальные игры

О них мы уже достаточно много говорили, описывая социализацию и родительское поведение, но к этому вопросу необходимо вернуться.

Появляются социальные игры лишь немногим позже, чем игра со своим телом. Зачастую трудно провести границу игры с собой и игры с соседом у маленьких щенков. Начавшие ходить щенки играют, возясь друг с другом, рыча, взвизгивая и толкаясь у материнских сосков. На данной стадии это скорее физические, чем социальные игры.

В возрасте около трёх недель появляются самые первые, ещё очень неуклюжие демонстрации притязаний на доминирование: садки, залезание передними ногами на партнёра.

Чем старше щенки, тем больше разнообразных социальных игр, в ходе которых молодняк отрабатывает различные демонстрации, пробует свои силы в конкурентной борьбе. Игровые роли «доминант» — «подчинённый» то и дело меняются.

Помимо обучения правильным социальным взаимодействиям, в этих активных играх продолжается отработка чисто двигательных навыков, координации, внимания.

В основе всех социальных игр лежит соперничество: кто быстрее бегает и лучше уворачивается от преследователей, кто дольше удержится на вершине «горки» и не даст себя столкнуть, кто сильнее и может вырвать игрушку из зубов приятеля. В играх щенки не только противоборствуют, но и обучаются действовать совместно, закладывают основы будущих лояльных союзов. Чем сложнее условия среды, больше и физически развиты щенки, чем опытнее мать, занимающаяся с молодыми, тем более разнообразны их социальные игры.

У взрослых животных социальные игры являются элементами других сложных комплексов поведения. Так, брачное поведение, как это было описано, обычно включает игру в догонялки. Лояльные партнёры могут играть друг с другом, подчёркивая этим хорошее настроение, взаимную симпатию. Часто невозможно провести чёткую границу между социополовым поведением и социальной игрой.

Интересное наблюдение волков, для которых игра имеет не меньшее значение, чем для собак, было сделано американским исследователем Д. Мечем. Стая волков более двух недель преследовала по снегу лося. Другой добычи им за это время не попалось, и животные были истощены и измотаны. После атаки лось ушёл. В этой ситуации можно было ожидать чего угодно: драки, любой смещённой активности, просто отдыха, — однако стая принялась играть. Взрослые звери гонялись друг за другом, возились, точно щенки, явно находя успокоение и облегчение в игре. Это одно из самых красивых и чётких описаний игры, выступающей в качестве социального облегчения. У собак контакты между лояльными партнёрами во многих случаях имеют аналогичный оттенок.

Взрослые животные возвращаются к социальным играм в полном объёме при появлении собственных щенков, обучая им детёнышей и с удовольствием играя сами.

Обучающие игры

Не только социальные, но практически и все другие сложные поведенческие комплексы моделируются и отрабатываются в игре. Растущая собака, играя, обучается охотничьему, половому, территориальному и так далее поведению. Поскольку игры связаны с положительными эмоциями, неудачи, неизбежные в начале любого обучения, не вызывают у собаки серьёзных психических перегрузок. Учитывая, что играм щенки и подростки уделяют массу времени, это оказывается наиболее плодотворным способом выработки сложных навыков. Неслучайно хорошие школы дрессировки во многом базируются на использовании игрового поведения.

Исследовательские игры

Игра с предметом. Для познания свойств предмета щенку необходимо не только видеть или обнюхивать его, но ещё и разнообразно с ними манипулировать. Знакомясь со свойствами окружающего мира, он пробует всё, что может, на вкус, стремится разгрызть, теребит лапами, скребёт. Дело тут не только в определении съедобности объекта, но и в познании иных его качеств, таких, как прочность, консистенция, фактура поверхности. При содержании в квартире это поведение приносит много хлопот владельцам, а для щенка может привести к беде.

Взрослые собаки обычно не препятствуют щенкам самостоятельно исследовать предметы. Есть отрывочные сведения, что суки не подпускают щенков к змеям, как к источнику смертельной опасности, но это скорее индивидуальные свойства матерей.

С возрастом исследовательские игры с незнакомыми предметами постепенно угасают. При достаточно богатом опыте исследование чаще сводится к беглому обнюхиванию и определению вкуса для сравнения с уже известными.

Псевдодеятельность

Существует ещё одна форма игры, характерная скорее для взрослых животных, чем для молодняка. Практически это одна из форм смещённой активности, своеобразная имитация деятельности, которая удовлетворяет потребность взрослого животного в физическом движении либо в получении информации. Подобная игра очень близка к стереотипным реакциям, являющимся уже анормальными состояниями поведения, поэтому должна быть для владельца неким сигналом надвигающегося неблагополучия. Когда взрослое животное начинает манипулировать с предметами как щенок, скорее всего, ему откровенно скучно и не хватает движений.

Исследовательское поведение

Уже неоднократно говорилось, что потребность в информации является одной из основных потребностей организма. Она удовлетворяется с помощью различных форм исследовательского поведения, которое не исчерпывается игрой с предметами. Значительная область исследовательского поведения просто не связана с манипуляциями. Исследование новой территории производится отнюдь не в игре, собака выясняет и запоминает основные особенности этой территории, её удобство для обитания, охоты и тому подобное, т. е. создаёт когнитивную карту (Е. Толмен). Крупные незнакомые объекты оцениваются на предмет выяснения их враждебности.

Исследовательское поведение от игрового отличается и эмоциональной окраской. Нередко новизна предмета или явления вызывает отрицательные эмоции.

Интенсивность проявления исследовательского поведения, его тщательность зависят от уверенности собаки в себе. Так, одна собака, попав в незнакомое место, где нет явных признаков угрозы, знакомится с ним бегло, походя, другая — подчёркнуто тщательно принюхивается, осматривает всё до мелочей, будучи явно не уверенной в своих силах.

Чем старше собака, чем богаче её опыт, тем быстрее она анализирует свойства новых объектов, сопоставляя их с уже известными. Способность собак выявлять аналогичные свойства предметов, определённым образом абстрагироваться от незначимых признаков оказывается весьма высокой. Мы уже упоминали, что для гончих третий период социализации оказывается атрибутивным: среди прочих людей они выделяют охотников, т. е. предварительно эти собаки должны исследовать облик и повадки человека, чтобы найти черту, объединяющую охотников. Не менее хорошо городские собаки, которых на самые интересные для них лесные прогулки вывозят на автомашине, переносят представление о поездке с машины владельца на легковой автотранспорт вообще.

Возраст и богатство опыта отнюдь не являются синонимами. Зачастую собака, выросшая в неизменной и/или обеднённой среде, и к старости обладает небольшим опытом и с трудом ориентируется в новой обстановке.

Способность исследовать и анализировать свойства окружающей среды связана с достаточно высоким развитием рассудочной деятельности у собак. Мы уже упоминали опыты по экстраполяции направления движения, проводившиеся под руководством Л.В. Крушинского, но ещё более интересным оказалось исследование способности к оперированию эмпирической размерностью (мерностью) фигур. Собакам надо было различать объёмные геометрические фигуры и их плоские проекции (разные варианты). Решение этой задачи требовало применения рассудочной деятельности, но оно не было бы возможным без умения анализировать свойства предметов и относить их к классу аналогичных.

Поведение мечения

Суть мечения

Данное поведение относится к демонстрационному, в качестве сигналов используются химические вещества. Язык хемокоммуникации очень важен для млекопитающих. В исследованиях, проводившихся в лаборатории академика В.Е. Соколова, были расшифрованы многие сигналы, передаваемые посредством химических веществ, содержащихся в моче. Для одних видов объём информации, передаваемой мочевыми метками, оказался очень большим: по изменению запаха мыши её соплеменники определяли пол, половую зрелость, беременность, лактацию, недавнее спаривание и многое другое. Для некоторых сельскохозяйственных животных, таких, как свиньи и крупный рогатый скот, удалось выделить и синтезировать вещества, кодирующие запах самца; эти феромоны оказались практически безотказными стимуляторами течки для самок соответствующего вида.

Разумеется, хемокоммуникацию изучали и у псовых. Здесь столь безотказных веществ выделено не было, что вполне логично, учитывая очень сложное социальное поведение волков и собак, высокий уровень развития рассудочной деятельности и богатое демонстрационное поведение, выражаемое как визуальными, так и звуковыми сигналами. Собака получает и передаёт информацию многими способами, любой сигнал дублируется и перепроверяется. Тем не менее язык химических веществ, самый древний источник информации, много значит и для неё.

С мочой выделяется большое количество веществ, несущих информацию, сочетание которых уникально для каждой особи, таким образом, запах мочи является действительно своеобразной визитной карточкой собаки.

Поведение мечения, являясь вспомогательным по отношению к социополовому и территориальному, начинает формироваться одновременно с половым.

Мечение мочой

Мечение у кобелей

Молодой кобель обучается ставить метку мочой, приподнимая заднюю ногу. Подобная поза вначале оказывается неудобной, отчего многие кобели предпочитают не просто поднимать ногу, но опираться ею на предмет.

Достаточно часто мелкие кобели, стараясь поставить метку как можно выше, поднимают обе задние ноги, балансируя на передних.

Отметим попутно, что поведение мечения может быть подавлено в стае с линейной иерархией. Кобель — жёсткий доминант одной из наблюдавшихся стай — не терпел никаких проявлений самцового поведения у других кобелей. Молодые кобели за первые же попытки «поднять лапку» получали жесточайшие трёпки. В итоге, даже будучи взрослыми, эти кобели не метили, а поза мочеиспускания у них была близка к сучьей.

Метка мочой у взрослых кобелей достаточно часто используется в контексте социального поведения, как демонстрация притязания. Нередко конфликт между двумя кобелями начинается с поочерёдного нанесения меток на один и тот же объект, при этом соперники перемечают его друг за другом несколько раз. Кобель, подчёркивающий своё безусловное превосходство над подчинившимся противником, может пометить и его.

В ряде случаев метка используется и в связи с родительским поведением; кобель при первом контакте со щенками может их пометить. Точно так же возможно нанесение метки на незнакомый предмет после его обследования. В обоих этих случаях метка, похоже, указывает на значимость объекта, его «интересность» для кобеля, претензию на принадлежность ему.

Кстати, именно с этой точки зрения можно трактовать манеру некоторых кобелей, претендующих на высокий ранг в семье–стае, метить ноги незнакомых людей. Это указывает на притязание данного кобеля на подчинение ему ещё одной особи. Такая привычка оказывается неприятной не только по форме, но и по значению.

Мечение границ территории стаи — обязанность кобелей высокого ранга. При обходе территории они тщательно возобновляют метки, оставляемые на разных приметных объектах. В качестве «пограничных столбов» используют деревья, столбы, камни и предметы необычные, например кусок полиэтилена. При посещении буферных зон кобели обязательно обследуют информационные точки (те же стволы, столбы, камни), изучая метки соседей и оставляя свои. В данном случае функция метки — указатель принадлежности стае.

Помимо границ кобели обычно оставляют метки по всему маршруту следования, на самой территории стаи также существуют информационные точки, которыми пользуются все кобели, независимо от ранга. Лишь очень неуверенный в своих силах, ни на что не претендующий кобель избегает оставлять собственные метки, что не мешает ему тщательно исследовать чужие.

В ряде случаев кобели перемечают не только метки других собак, но и испражнения и мочу, оставленные животными других видов и знакомыми людьми.

Мечение у сук

В отличие от кобелей, поза мечения у сук не имеет чёткого рисунка: одни метят, вынося полусогнутую заднюю ногу вперёд, другие выносят её вперёд и вбок, третьи приподнимают заднюю часть тела в манере, близкой к описанной для гиеновых собак. На примере данного элемента поведения видно, насколько пластично и условно демонстрационное поведение собак вообще. Для понимания одним животным другого вполне достаточно общего абриса, движения не отработаны до мелочей.

Суки метят мочой, как правило, в период проэструса и эструса, передавая информацию о своём состоянии кобелям. При этом она не метит границ стаи, а оставляет сигналы на пути следования.

Взаимное перемечивание входит в ритуал ухаживания. В данном случае в нём нет и оттенка конфликта, напротив, нанесение серии меток друг за другом сильно возбуждает партнёров.

Сука в течке служит объектом пристального внимания других сук. Её метки, как правило, перемечают, это может делать как соперница, так и дружелюбно настроенная сука.

Судя по всему, суки мелких пород более склонны метить, а также перемечать чужие метки, чем крупные. Возможно, это связано с большей «социальной защищенностью» мелких сук, которых в случае конфликта всегда оберегает владелец.

Мечение калом

Помимо мечения мочой собакам свойственно и мечение калом, в который попадает секрет параанальных желёз. Такая демонстрация присуща преимущественно кобелям с высокими социальными притязаниями: доминантам, субдоминантам. Калом метят привлекающие внимание предметы. Зачастую кобель буквально балансирует на передних лапах, стараясь поднять зад как можно выше и оставить метку там, где это не смогут соперники. Для сук подобная поза совершенно не характерна, хотя иногда метят и они, разбрасывая кал энергичными движениями задних ног. Эта метка скорее указывает на местообитание, сам факт присутствия животного на этой территории, поскольку ставится подобная метка вне всякой связи с готовностью к размножению. Аналогичные метки могут оставлять и кобели. Они предпочитают определённую позу мечения: либо только высокая метка, либо разбрасывание, сочетание того и другого у одного кобеля видеть приходилось очень редко.

Пищевое и пищедобывающее поведение

Питание

Отметим особенности питания собаки. Одна из основных — способность кормиться от случая к случаю, а при удачной охоте наедаться как бы впрок. Собака в состоянии заглатывать большой, относительно своего веса, объём пищи. При этом избыток пищи зачастую переносят в желудке в укромное место, там отрыгивают и прячут. Собака может делать так запасы для себя или переносить еду для щенков. Взрослые кобели подкармливают отрыжкой сук и слабых членов стаи, к которым относятся дружелюбно. Собака ест, покуда желудок вмещает корм, засыпает тут же у добычи, просыпается и ест вновь. От добычи отходят только напиться и освободить кишечник.

Значительную часть рациона собаки в естественных условиях составляет мясо различных животных, от крупных копытных до насекомых в тех регионах, где крупные насекомые изобилуют. С удовольствием едят ягоды, фрукты, явно находя их вкус привлекательным. Без вреда для себя собака поедает падаль, в ряде случаев такое мясо явно предпочитают свежему.

Порода и индивидуальные особенности сильно влияют на предпочтение тех или иных кормов и уровень пищевой заинтересованности. Последнее необходимо учитывать при дрессировке: если мотивация низка, приходится искать иные способы подкрепления.

Пищевую мотивацию можно повысить, усилив пищевую потребность. Напомним, что для хищника естественны большие перерывы между кормёжками, т. е. регулярное состояние голода для взрослой собаки нормально. У домашних собак пищевую мотивацию часто снижают искусственно, перекармливая их с раннего возраста. Это плохо отражается на пищеварении и снижает работоспособность собаки.

Пищевое поведение собаки совершенно различно при добыче живой дичи и питании неподвижной пищей или мелкой, малоподвижной добычей. Таким образом, пищевое поведение можно разделить на собирательство и собственно охотничье поведение.

Собирательство

Пищедобывающее поведение может исчерпываться поиском корма и сбором корма. При обнаружении легкодоступных источников пищи собственно охотничье поведение не включается. Так, практически для всех видов псовых, в том числе и домашних собак, совершенно нормальный способ утоления голода — поедание падали. При обилии мышевидных грызунов, появлении зайчат, при массовых и доступных гнёздах птиц пищедобывающее поведение сводится к собирательству. Зверь находит гнездо или мышь и получает очередную порцию корма.

Основной интерес для этолога в собирательстве представляет поиск: движение против ветра, обыск местности челноком и ряд других специальных приёмов. Так, в густой траве или невысоком кустарнике животное совершает ориентировочные прыжки, чтобы осмотреться.

Волки, собаки, лисицы добывают мышевидных грызунов, раскапывая их норы. Это так называемое мышкование осуществляется совершенно определённым образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит грызун, перемещающийся под землёй или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьёт лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверёк оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли.

Порой мышкующая собака или лисица совершает целую серию прыжков, пока не достигнет цели. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Подобные же приёмы охоты используются и при ловле птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными.

Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например землероек. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об неё разными частями тела.

Мышкование часто имитируется при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким–то прикрытием, например, под одеялом.

Этапом поиска, по сути, ограничивается розыск новорождённых копытных, зайчат, наземно гнездящихся птиц. Интересно, что в период массового отёла копытных волки перемещаются к характерным местам отёла и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочёсывают эту площадь и обычно легко находят новорождённых.

Помимо поедания мелких животных и падали (подчеркнём, что в естественной среде падаль — это, прежде всего, остатки чужой добычи, а вовсе не сильно разложившийся труп) все псовые активно собирают ягоды, паданцы фруктов, бахчевые культуры. При изобилии этих кормов им зачастую отдают предпочтение перед мясом.

Собирательством звери занимаются в одиночку либо группой, но координация действий здесь не нужна.

Охотничье поведение

Данный поведенческий комплекс относится к одной из самых сложных форм поведения и является совершенно особой отраслью практического использования собак. Отметим особо, что мы не являемся специалистами в области охотничьего собаководства и данное пособие отнюдь не является руководством по нагонке и натаске. Наша цель — определение места охотничьего поведения в поведении собаки в целом и его связи с прочими комплексами.

Наблюдения за одичавшими собаками, которых сейчас немало в средней полосе России и которые в отсутствие волков занимают экологическую нишу последних, показывают, что при охоте они используют все способы, характерные для волков. В связи с этим мы считаем необходимым знакомство с основными принципами охотничьего поведения волков, описанного С.А. Корытиным и Д.И. Бибиковым[3].

Как указывают эти авторы, приёмы охоты волков более разнообразны, чем у других видов семейства Волчьих.

Охотничье поведение волка

Волк — хищник достаточно крупных размеров, охотящийся вдогон, загоняющий жертву, в противоположность засадчикам, скрытно подкарауливающим её и/или подкрадывающимся. Подобное деление, разумеется, условно — речь идёт о предпочтении той или иной стратегии охоты.

В охотничьем поведении диких зверей выделяют поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение (J.Р. Scott, J.L. Fuller).

Сбор стаи для охоты.

Чтобы справиться с крупной добычей или более эффективно ловить добычу очень подвижную, необходимы действия всей стаи или хотя бы значительной её части. Стая сильна слаженностью действий отдельных её членов, умением их понимать действия соседей, дело находится для разных зверей: молодых и опытных, сильных и середнячков. В результате стая оказывается чем–то большим, чем сумма физических возможностей и умений всех её членов. Включается феномен социального облегчения: примеру лидера следуют остальные звери. Более того, изначально охотничья мотивация у части животных может быть относительно невысокой, но пример соседей, партнёров вызывает стремление им подражать. Возбуждение одного зверя буквально «электризует» его напарников, им уже не терпится идти на поиск, преследовать.

Минимальную охотничью стаю представляет уже пара, которая действует очень слаженно, зачастую между партнёрами чётко распределены обязанности.

Американским исследователям удалось наблюдать, как волки собираются на охоту. Картина была такова: сначала среди животных, расположившихся на отдых, возникло некое беспокойство. Часть зверей то отбегала на некоторое расстояние от прочих, то возвращалась вновь. Следовал обмен приветствиями, будто вернувшиеся долго отсутствовали; возбуждение возрастало. Вскоре уже все волки сновали по поляне, подчёркнуто выражая лояльность высокоранговым особям, затем стая внезапно завыла — это был характерный сигнал сбора. Не прошло и минуты, как последний волк исчез в лесу.

Из описания видно, что происходит не только общее повышение возбуждения, но и сплачивание стаи; подчёркивается главенство, а следовательно, и право руководить старших животных.

Поведение собак во время сборов на охоту выглядит примерно так же: возбуждение, стремление приблизиться к хозяину, радостные приветствия — стая консолидируется для решения важной задачи.

Поиск добычи.

Наблюдения Меча Д. за охотой стаи волков на лосей показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны, проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; они весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве.

Обнаруживают лося чаще чутьём, реже на слух и ещё реже зрительно. Почувствовав близкое присутствие добычи, передние волки, а за ними остальные останавливаются, начинают суетиться, возбуждённо виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах.

Обнаружив дичь, волки начинают её скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настораживается, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться всё ближе и ближе.

Во время поиска в стае зачастую выделяется лидер, лучше всех умеющий «читать» следы и распутывать их. Подчёркиваем, что речь идёт именно об умении и опыте, а не только об остроте чутья. На протяжении охоты в зависимости от условий лидеры могут меняться несколько раз.

Поиск во время групповой охоты принципиально не отличается от аналогичных действий при собирательстве, за исключением смены лидеров.

Преследование и нападение.

После обнаружения добычи стая преследует её в соответствии с особенностями жертвы, сложностью рельефа и охотничьими традициями стаи. Так, стая волков может загонять жертву на край обрыва, в густой кустарник или бурелом; гнать стадо копытных широким фронтом, пока слабые животные не отстанут; разбивать стадо, опять–таки оттесняя от него слабых.

Учитывая, что крупные копытные оказываются серьёзными противниками, волки ведут преследование так, чтобы максимально экономить силы, изматывая жертву и заставляя обороняться в самых неудобных для неё условиях. Сходные наблюдения на гиеновых собаках показали, что эти хищники зачастую целенаправленно гонят жертву как можно ближе к собственным логовам, — это избавляет их от необходимости самим нести часть добычи молодняку.

Кроме основного способа охоты с подхода, применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют другие приёмы.

Так, обнаружив жертву или зная о её местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется нагон.

Облава, или загон, заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки также разделяются на две или несколько групп. Одни гонят её, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы.

Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.

Оклад. Приём состоит в окружении жертвы, взятии её в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.

Загон в угол. Иногда волки загоняют жертву в крайне неудобные для неё места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т. п.

Подкарауливание. Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.

За преследованием следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить.

Нападение броском составляет характерный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот приём используется редко из–за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние.

Если хищнику не удалось остановить добычу или сделать решающую хватку на протяжении первых 200—500 метров, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что далее оно бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. Интересно, что при обнаружении явно ослабленного или больного животного волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Такое преследование может продолжаться на значительно большее расстояние.

При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приёмы достижения этой цели варьируются: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто — нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются в глубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся лёгкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно «выжимают» из стада слабых животных.

При решении всех этих задач волки используют свою хорошо развитую способность к экстраполяции, а сама атака на жертву требует слаженных действий участников охоты. Зачастую молодые и менее опытные звери не пытаются умертвить остановленную жертву, они лишь мешают её бегству. Убивает наиболее опытное животное, знающее, как именно надо атаковывать подобную добычу, где у неё уязвимые места.

Собственно борьба с жертвой является одной из специфических форм агрессии (см. «Агрессия»), для формирования её рефлекторных поведенческих актов требуется специальное обучение. Понятно, что, чем серьёзнее вооружена и крупнее жертва, тем большее мастерство требуется для её убийства.

Разные виды копытных, будучи атакованными, ведут себя различно: разбегаются, сбиваются вместе, обороняются с помощью различных приёмов. По всей видимости, для стаи сложно наработать приёмы, позволяющие справляться с разными видами добычи, поэтому разные семьи осваивают различную «специализацию». Описаны стаи волков, охотившихся преимущественно на крупный рогатый скот, другие стаи предпочитали лошадей и т. д. Приёмы нападения молодняк перенимает от матери.

Раздел и использование добычи.

При разделе добычи временных лидеров, руководивших поиском, атакой, умерщвлением, сменяет доминант. Он выбирает кусок по своему вкусу. Существуют наиболее предпочитаемые части туши, именно их поедают в первую очередь, малосъедобные куски оставляют напоследок или бросают на месте охоты. В хорошей слаженной стае добычу, даже крупную, быстро разрывают на части и растаскивают, каждый получает свою долю. Доминант контролирует относительный порядок при разделе добычи, так что даже самые низкоранговые животные получают свою долю. Высокоранговые животные могут поделиться своим куском с лояльными партнёрами, принести корм сукам и молодняку, не участвовавшим в ловле.

Поведение волков, волко–собачьих гибридов и диких собак при использовании добычи широко варьируется. Небольших животных, например новорождённых копытных, группа волков обычно съедает полностью, унося в укромное место.

Поедая крупную добычу, волки первое время держатся поблизости от туши, охраняя её от многочисленных нахлебников — мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. В первую очередь съедают самые «вкусные» части туши (некоторые части кишечника, семенники, печень, жир, костный мозг), затем — мясо и уже в конце — кости.

Среди хищников семейства Волчьих широко распространено закапывание пищи на чёрный день. Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Свои запасы звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.

Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желёз, и мясо отрыгивается практически не обработанным ферментами. Таким же образом самки приносят еду детёнышам. Стремление к запасанию у зверей очень прочно и порой поражает своей бессмысленностью, когда они начинают «закапывать» кусок на голом полу, порой обдирая до крови нос. Несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, это поведение в большей или меньшей степени сохраняется и у них. Собаки часто прячут и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.

Одиночная охота.

Этот комплекс поведения значительно сложнее собирательства. Помимо поиска в него входит преследование жертвы. Для умерщвления добычи требуется специальный комплекс навыков. В отличие от стайной охоты, не требуется умение координировать действия с другими особями.

Одиночная охота более характерна при обилии доступной добычи. В норме объектами одиночной охоты являются животные, не представляющие серьёзной опасности для самого хищника.

В ряде случаев одиночной охотой вынуждены заниматься аутсайдеры или животные, потерявшие стаю. Тогда, за неимением легкодоступной добычи, они охотятся на любую дичь. Такие охоты часто бывают неудачными, при этом животные подвергаются опасности.

Охотничье поведение собаки

Становление охотничьего поведения собак строится на основе врождённых черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких действиях щенка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если щенков несколько, то в их играх отчётливо видны прообразы будущих групповых приёмов охоты: облавы, нагона и оклада.

Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по–видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три — в групповых. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счёт обучения и передачи опыта родителей на основе высокоразвитой рассудочной деятельности, характерной для всех волчьих (С.А. Корытин, Д.И. Бибиков, 1985).

В играх щенков присутствует и много приёмов, связанных с нападением на жертву и её убийством. Во время борьбы щенки имитируют укусы в область шеи, плеч и реже — живота и конечностей.

В стаях собак–охотниц человек должен был уничтожать доминантов, беря их роль на себя и оставляя животных более низкого ранга, выполнявших роль лидеров.

Приспособить охотничье поведение псовых к нуждам человека оказалось возможно посредством трансформации всего комплекса, когда одни элементы гипертрофировались, другие угашались или искажались, а третьи заимствовались из иных комплексов и начинали работать уже в ином качестве.

Отметим попутно, что часть элементов охотничьего поведения стала использоваться в иных контекстах, где о добыче пищи не идёт речи. Так, поведение поиска, оказавшись оторванным от охотничьего поведения, легло в основу розыскной и спасательной служб (существует и иная трактовка: проявление собакой, высокосоциализированной с человеком, внутристайного альтруизма). Стремление остановить жертву, сбить стадо, заставить его двигаться по кругу стало основой пастушеского поведения, и у наиболее древних пастушеских пород эти корни просматриваются весьма чётко. Так, анатолийский карабаш, управляя стадом, может достаточно грубо прикусывать скот, по сути, это частично блокированная атака на жертву, тогда как келпи — одна из лучших пород овчарок — управляет нежными мериносами очень тонко и точно.

Многие приёмы убийства жертвы используются и при борьбе с врагом. Разумеется, общей схемы тут нет, но знание, что есть места уязвимые, а есть защищённые, что нападение в лоб невыгодно и так далее, вполне применимо в любой боевой ситуации. Нельзя однозначно сказать, что первично: способы умерщвления жертвы или приёмы борьбы с врагом.

Ни один из компонентов охотничьего поведения не является чисто врождённым, каждый требует довольно сложного обучения. Часть охотничьих навыков щенок приобретает в игре, велика роль подражания взрослым собакам.

Запечатление образа добычи и развитие некоторых других элементов охотничьего поведения имеют критические периоды. У разных пород есть своя специфика, но, если собака не попадает в поле, на охоту до окончания критического периода, охотничьей ей не стать. Даже если она будет реагировать на добычу, присущий породе комплекс охотничьего поведения полностью не развернётся. Так, у борзой, вовремя не притравленной по зайцу (кролику), не включается комплекс умерщвления добычи. В поле она будет догонять дичь и игриво прыгать вокруг, не пытаясь умертвить. Именно поэтому и разработаны сложные системы нагонок, натасок, притравок.

Изменения, внесённые человеком.

Прежде всего, у всех охотничьих собак в определённой мере блокирован завершающий элемент охотничьего поведения — раздел туши и поедание её. Это понятно, при сохранении его человеку в буквальном смысле оставались бы рожки да ножки.

Охотничье поведение обогатилось новыми приёмами за счёт расширения спектра добычи. Для диких псовых, например, взрослая птица, куньи, белка, как правило, не входят в число привычных жертв.

Мало искажён комплекс у норных собак, например терьеров. Наиболее интересна классическая работа с лисицей или барсуком, её можно трактовать и как чисто охотничье поведение, и как агрессию на вид–конкурент, последнее представляется более вероятным.

У гончих поведение изменено весьма сильно. Стадия поиска гипертрофирована: гончая обязана распутать след и побудить зверя двигаться, при этом животные, которые «мастерят» и идут наперерез, пытаясь ловить самостоятельно, нежелательны. Самостоятельная поимка не входит в задачу гончей, она должна идти по следу, не давая зверю залечь, уйти в крепи. Из–под гончей зверя либо стреляет охотник, либо ловит борзая.

Среди борзых, особенно западных, отбор вёлся в сторону сужения комплекса поиска — они должны обнаруживать зверя только с помощью зрения. Предпочтение отдавали собакам с коротким стремительным броском, быстро ловивших добычу.

Обязательным требованием является поимка без порчи шкурки добычи, иначе охотничье поведение восстанавливается в полном объёме — борзая приобретает привычку съедать пойманного зайца.

Селекция восточных борзых шла по несколько иному пути. Поиск сохранён почти без изменений — собака пользуется всеми органами чувств, преследование длительное, зачастую жертву загоняют. Бросок есть, но не столь стремительный, как у западных.

У лаек гипертрофировано поведение поиска. С возрастом собаки приобретают такое мастерство в поиске, такое «чутьё», что даже при значительном ослаблении слуха и зрения умудряются по ветру находить белок и куниц высоко на деревьях. Собака должна отвлекать внимание добычи на себя.

Часть собак специализируется на охоте на такую опасную добычу, как кабан и медведь, при этом в задачу лаек входит не только поиск, но и удержание зверя на месте до подхода охотника.

Ещё раз подчеркнём, что выслеживание и удержание опасной для самого четвероногого охотника добычи — поведение, не адаптивное для собаки, поддерживаемое человеком. Волки рискуют атаковывать медведя лишь при очень большом численном перевесе, малом опыте или плохой физической форме своего конкурента и обязательно при наличии лидера в своей стае.

Ретриверы. В их охотничьем поведении были произведены капитальные изменения. Всё, что осталось — это поиск по свежему следу, выпугивание птицы под выстрел и подноска охотнику. Аппортирует ретривер очень аккуратно и только по приказанию охотника.

Спаниели и эпаньоли. По своему охотничьему поведению близки к ретриверам, однако, от них требуют умерщвления подранков.

Легавые. Из всех элементов охотничьего поведения селекционеры максимум внимания уделяли поведению поиска, который обязательно завершается стойкой. Часто от легавой требуется способность приносить подбитую дичь.

Сигналы, адресованные человеку.

У разных пород в комплекс охотничьего поведения включены элементы, удобные для человека.

Так, среди гончих предпочтение отдавалось собакам, идущим по следу с голосом. Хищник–загонщик, перевозбудившись во время преследования, вполне может взлаивать, однако непрекращающийся монотонный лай мешает собаке бежать с большой скоростью. Зато для человека подобная манера преследования очень удобна: всегда понятно, где дичь; если смолкла — значит, потеряла след. Группа молчаливых, или немых гончих — это явление вторичное, результат селекции для весьма специфических целей.

Лай лаек имеет ту же природу — избыточное возбуждение. Охотник знает, где собака, какую дичь она нашла (куницу, соболя, глухаря). Кроме этого, с помощью лая собака отвлекает внимание добычи, задерживает её на месте.

Охотничье поведение легавых обогатилось таким элементом, как стойка. По сути — это тоническая иммобилизация на фоне крайне высокого возбуждения, по функции — сигнальная демонстрация, адресованная охотнику.

Специфика охотничьего поведения собаки.

Пожалуй, самое интересное в охотничьих мотивациях у собаки то, что они оказались оторванными от своей первоначальной потребности. Собака не только не удовлетворяет голод за счёт охоты, в отличие от других хищников, она может и хочет охотиться, будучи вполне сытой. Стремление охотников везти собак на охоту голодными только частично связано с меньшей активностью сытых животных. Полный желудок мешает охоте в первую очередь физически, а не психически.

Охотничья мотивация существует на фоне сильнейших положительных эмоций. Сам процесс поиска, выслеживания, миг прикосновения к добыче дают такой мощный эмоциональный заряд, что мотивация оказывается «закольцованной» на самоё себя. Её осуществление оказывается настолько приятным, что уже может не служить удовлетворению никакой биологической потребности, если не считать потребностью само получение приятных ощущений.

Произошло частичное переключение данной мотивации на иные потребности. Так, стремительная скачка борзых вполне может обслуживать потребность в физическом движении. «Засидевшаяся» борзая, особенно молодая, оказавшись на свободе, носится с предельной скоростью, закладывая виражи и с азартом играя в «пятнашки» и «догонялки» с другими собаками. Бег за зверем, даже механическим зайцем, приносит ей ещё большее удовольствие, вызывает массу положительных эмоций. Для других пород охота может удовлетворять потребность в информации, ведь коль скоро существует сложнейший аппарат для её сбора и обработки, то он должен функционировать. Раз уж уходят от незадачливых владельцев, распутывая заинтересовавшие их следы, бассет–хаунды, в жизни не видавшие настоящей охоты, то как же должно увлекать это занятие рабочую гончую!

Часто собаки работают и для того, чтобы доставить удовольствие хозяину, они следуют за доминантам и рады выполнять свою роль помощников в охоте.

Подчеркнём, что у собак охотничьих пород данный поведенческий комплекс является одной из приоритетных потребностей. В связи с этим содержание охотничьей собаки только в качестве домашнего любимца зачастую плохо действует на её психику, возможны значительные проблемы поведения, например плохое послушание, неконтролируемая возбудимость, стремление убегать от хозяина и т. д.

Пастушеское поведение

Это, похоже, единственный случай, когда человеку удалось создать на базе уже существовавших новый поведенческий комплекс. Речь идёт не о некоем наборе навыков, а именно о сложном комплексе, как обусловленном генетически, так и передающемся с традициями семьи, вырабатываемом при дрессировке. При этом для дикой собаки данный комплекс поведения не имеет никакого биологического смысла.

Мы говорили о том, что охотничье поведение в ходе селекции древних пород претерпело ряд модификаций, то же можно сказать и о территориальном, лёгшем в основу сторожевого использования собак, — эти комплексы существовали не только у предковых форм, есть они и у ныне живущих родственных видов. Часто говорится, что пастушеское поведение является видоизменением охотничьего, это верно лишь отчасти. Чтобы убедиться в этом, придётся рассмотреть исторически существовавшие варианты взаимодействия собак с домашним скотом и формы поведения, связанные с ними.

Существуют три различные формы взаимодействия собак со скотом и соответственно три функциональные группы пород: волкодавы, гуртогоны и истинные овчарки.

Волкодавы

Одна из древнейших профессий собак, изначально относившихся к сторожевым широкого профиля. Волкодавов использовали все кочевые и осёдлые скотоводческие народы в местах с высокой плотностью волка. Сильнее всего в защите от волков нуждались овцы, поскольку крупный рогатый скот и лошади до определённой степени способны защититься от хищников самостоятельно. Овцеводство изначально было только отгонным, при этом кочёвки могли быть как на равнинах, так и в горах.

В этих условиях овцам нужно задать направление, заставить двигаться и не позволить им разбегаться, особенно при нападении хищников. Собака могла пользоваться достаточно грубыми приёмами, сбивая овец в отару и вынуждая их двигаться. Оба приёма корнями уходят в охотничье поведение: хищники, прежде чем напасть на стадо, кружат вокруг него, затем делают броски, вынуждающие копытных бежать. Завершающий элемент — нападение на отбившихся — у волкодава заблокирован, но не окончательно. Отбившуюся овцу иногда возвращают в стадо, даже прихватывая зубами.

Однако работа волкодава не исчерпывается только усечённым охотничьим поведением. Охрана стада от посягательств хищников и чужих людей имеет совершенно иное происхождение — это проявление территориальности. У волкодавов, вынужденных вести кочевой образ жизни, в принципе противоречащий самой идее территории, произошло весьма интересное видоизменение этого понятия. В ходе третьего этапа социализации территория воспринимается не только, как место обитания «своей» стаи, но и как некое сочетание объектов и животных, принадлежащих ей.

Таким образом, защищая овец, волкодав защищает не только их самих — он не даёт чужим проникнуть на территорию стаи, следит за неприкосновенностью её границ. Современный волкодав с такой же самоотдачей «пасёт» машину хозяина, с какой его давний предок оберегал отару в Великой степи.

Подобный сплав охотничье–территориального поведения передаётся из поколения в поколение врождённо и посредством обучения щенков на примере действий родителей. Чабаны в обучение вмешиваются мало.

Гуртогоны

Это не менее древнее направление использования. Гуртогоны были неотъемлемой частью отгонного мясного скотоводства, объектом их заботы являлся исключительно крупный рогатый скот. Исторически большие стада крупного рогатого скота появились значительно раньше мелкого. Пастьба его никакого особого искусства не требовала, а вот перегон стада с места на место, особенно на бойню, нуждался в определённой помощи собак — без них для этого понадобилось бы слишком большое количество людей.

Собаки должны всех коров и бычков, отбивающихся от стада, возвращать на место, не давая стаду разбежаться. Для такой работы годились не самые большие, но вёрткие, выносливые, сильные и упорные животные. Охрана была мало актуальна, поскольку, повторимся, редкая стая волков рискнёт напасть на большое стадо крупного рогатого скота.

Поведение гуртогона является классическим примером усечённого охотничьего поведения. Собака бежит рядом со стадом и кусает за ноги любое животное, вышедшее из общей массы. Похожая реакция на отбившееся от стада животное существует и у очень многих пород совсем иного использования. При селекции гуртогонов предпочтение отдавали именно «кусачим» собакам, никакого вежливого обращения с их подопечными не требовалось. Собаки вполне могли обходиться врождёнными реакциями, оттачивая умение по ходу дела, необязательна даже передача традиций семьи. Хотя гуртогонов обычно при стаде несколько, всё же их работа не требует тонкой кооперации и большого числа участников, как это происходит у волкодавов.

С изменением хозяйственного уклада — с появлением овцеводства и молочного скотоводства — потребность в специальных гуртогонных собаках резко снизилась. Ныне к истинным гуртогонам можно отнести очень небольшой круг пород. Это вельш–корги, сохранившиеся в пестующей свои культурные традиции Великобритании как память о тех временах, когда основой национального благосостояния ещё не была овца. В Южной Америке отгонное мясное скотоводство существует и поныне, и местные породы мастифов — аргентинский дог и фила бразилейро, — помимо всего прочего, ещё и хорошие гуртогоны. Значительная же часть гуртогонов в своё время растворилась в истинных овчарках.

Истинные овчарки

Изменение сельского хозяйства, в частности животноводства, в Европе потребовало появления совершенно новой собаки. С ростом народонаселения, с увеличением числа городов, площади обработанных земель, с массовым появлением овцы потребовалось умение управлять стадом. Задача была двоякой: с одной стороны, надо было заставить стадо овец пастись именно на том клочке земли, который был для этого предназначен, с другой стороны, делать это надо было аккуратно — изменилась сама овца. На смену крупным и грубым мясным овцам пришли гораздо более нежные овцы шёрстного направления. Их собаки не могли не то что кусать, нельзя было пугать овец, поскольку, начав метаться, они могли попортить, свалять своё тонкое руно. Для такой задачи не подходили ни волкодавы, ни тем более гуртогоны.

В результате скрещивания пород разных групп, обитавших в то время в Европе, возникла принципиально новая группа пород — истинные овчарки. Все они отличались аккуратным обращением с овцами, тонкой работой с отарой. Овчарки производили самые различные манипуляции как со всем стадом, так и с его частями и отдельными животными.

Подобный принцип работы требует сложного обучения, и никакие традиции семьи не обеспечивают передачу всех необходимых навыков. Обучением овчарки должен заниматься пастух. Отбор вели на легко обучающихся собак с достаточно низким уровнем самостоятельности. Овчарка обязана работать в основном по команде.

Интересно, что эволюция данной группы наиболее интенсивно идёт со второй половины XIX в. Тонкорунное овцеводство — интенсивно развивающаяся отрасль, и группа овчарок процветает, приобретая всё большую специализацию. Собаки утрачивают крупный рост, становятся скорее средних и даже мелких размеров, что позволяет им легко маневрировать и очень много двигаться. Идёт отбор в сторону всё большей дрессируемости и повышения контактности с человеком.

Комплекс пастушеского поведения истинных овчарок имеет немного общего с охотничьим, за исключением самых общих элементов, свойственных и прочим породам.

Самые сложные элементы данного поведения являются приобретёнными, но обучение путём подражания малоэффективно, необходима специальная дрессировка. Повысить лёгкость дрессировки удалось интересным образом: овчарка высокосоциальна, но её социальность обращена прежде всего на человека. По сути, отбор настроил овчарку на вполне определённую социальную роль — она по природе является младшим членом лояльного союза. Неслучайно за немецкой овчаркой закрепился не очень точный имидж универсальной породы. Подразумевается здесь не то, что овчарка делает любую работу на высшем уровне, а то, что она готова делать эту любую работу для своего хозяина. Ей действительно всё равно: пасти овец или разыскивать преступников — лишь бы её хозяин дал ей соответствующее обучение и приказал.

Достаточно часто при содержании в условиях питомников, где контакт собаки и человека недостаточен, овчарки показывают себя не самыми надёжными работниками. Персонал питомников при этом утверждает, что овчаркам вообще присуща слабая нервная система, любители породы говорят, что факты фальсифицированы либо конкретные собаки являются исключением из правил. На самом деле в подобных условиях овчарка просто не может работать полноценно, даже минимальная социальная депривация приводит к эмоциональному стрессу.

Ообенности пастьбы пугливых животных

Стоит отдельно рассмотреть вопрос, как именно добивались максимально бережного обращения с нежными животными в различных условиях. Таких способов оказалось несколько, и все они интересны по–своему.

Так, венгерские овцеводы пошли по пути использования особенностей импринтинга у собаки. Мы неоднократно говорили, что собака запечатлевает не только свой вид (породу), но и человека. Оказалось, что возможен импринтинг и на овец. Собаки в течение всей жизни обитают бок о бок с овцами, в кошаре рождаются и щенки. К овцам собаки относятся очень бережно, как к слабым членам стаи, нуждающимся в защите.

В результате такой социализации получается очень хорошая пастушеская собака с прекрасными охранными качествами. Те, кому приходилось видеть в действии коммондора, были поражены его буквально любовными отношениями к овцам и хозяину и яростью при нападении на врагов. Аналогичным образом выращивают пуми, пули.

Второй путь — создание собак с очень высокой дрессируемостью. Яркий пример таких пород овчарок — келпи, австралийская овчарка. Хорошо обученная собака выполняет несколько десятков команд, виртуозно управляя стадом и при необходимости отдельными животными. Благодаря своим небольшим размерам и весу келпи может перемещаться с одной стороны стада на другую по спинам овец. Делает она это столь быстро и ловко, что не пугает животных.

Третий вариант пастьбы пугливых и нежных животных — это северное оленеводство — исторически молодая и весьма экзотическая отрасль животноводства. Функцию овчарок взяли на себя мелкие разновидности ездовых самоедов. Эти подвижные шпицы управляют стадом практически так же, как гуртогоны, — заставляя оленей держаться вместе. Отбивающихся от стада облаивают, щиплют, беспокоят до тех пор, пока они не вернутся обратно, при этом они физически не могут причинить серьёзный вред оленям.

Главная сложность в том, что шпицы — очень энергичные и даже азартные собаки, однако стельных оленух и оленят слишком быстро гонять нельзя. На Ямале был найден интересный вариант — полное сохранение поведенческого портрета при снижении физических возможностей. На время отёлов стадо оленух пасут коротконогие разновидности оленегонок. Они столь же азартные в работе и демонстрируют такой же комплекс усечённого охотничьего поведения, но короткие ноги не позволяют им бегать так быстро и долго, чтобы собаки могли всерьёз беспокоить рассредоточенно держащихся на время отёла важенок.

Агрессия

Ещё один из важнейших феноменов поведения, не столкнуться с которым, обзаведясь собакой, просто невозможно, — это агрессия. Вот уж какая сторона жизни собаки обросла легендами и домыслами, точно днище корабля ракушками! Что только с этой пресловутой агрессией не делают: её развивают, подавляют, переключают, о ней говорят и, само собой, пишут, теперь её ещё тестируют (именно её, так же как столь же пресловутую ВНД)! Вот только беда, что пользы от всей этой кипучей деятельности несоизмеримо мало по сравнению с затрачиваемыми усилиями. Самое занятное, что исследователи, равно как и практики, до сих пор не выдали определения, которое чётко описывало бы данное явление и было бы удобно для практического использования. А ведь не поставив некие границы, явление невозможно изучить и понять: рассмотрение объекта, их не имеющего, в точности соответствует задачке из старых сказок: пойди туда, не знаю куда, и принеси то, не знаю что.

Определение

Пожалуй, ни одна форма поведения не привлекает к себе столь пристального внимания, как агрессия. Описанием её форм, выяснением механизма явления занимались многие видные физиологи и исследователи поведения, в том числе К. Лоренц, Л.В. Крушинский, Л. Лейхаузен, тем не менее исчерпывающего определения найдено не было. Парадоксально, что, о каком феномене идёт речь, понятно не только учёным, но и любому здравомыслящему человеку, наделённому хотя бы толикой наблюдательности. Тем не менее на вопрос, что такое агрессия, К. Лоренц в фундаментальной работе «Об агрессии» даёт определение: «Инстинкт борьбы, направленный против собратьев по виду», — очерчивающее весьма обширный круг действия, но не объясняющее их сути.

Биологический энциклопедический словарь определяет агрессию как «действия животного, адресованные другой особи и приводящие к её запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т. п.». Оставим пока охотничье поведение в стороне и обратимся к агонистическому поведению, которое есть соответственно «сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения». Таким образом, агрессия — часть агонистического поведения, которое сводится к агрессии и бегству.

Словарь физиологических терминов даёт следующее определение: «Агрессивное поведение — общение людей и животных друг с другом с целью нанесения повреждений или страданий». Непонятно, какую потребность может удовлетворять причинение страдания?

Обратимся к трёхъязычному Этологическому словарю. На основе обобщения основных работ К. Лоренца, Дж. Хакера, Плака и Холловея дано определение: «Агрессия — это физическое действие или угроза одной особи другой, которые ограничивают свободу или генетическую приспособленность последней». Это вполне корректное определение, хотя и оно не исчерпывает полностью круг явлений и не объясняет механизм.

Среди практиков, занимающихся дрессировкой, агрессия рассматривается как синоним злобы, отсюда есть собаки добрые и злые. По сути, проблема с биологического уровня переводится на философский — получается, что существуют некие внесущностные категории добра и зла, и конкретная собака может быть носителем одной из них. Иными словами, некоторые собаки и даже целые породы от природы злы, а другие — добры. Показательны термины, возникшие в первой половине века в серьёзных физиологических лабораториях, а затем ставшие достоянием кинологов: пассивно– и активно–оборонительная реакции. Эти термины ничего не говорят о природе агрессии, сообщая лишь о её знаке и о степени выраженности.

Длительный опыт работы с дикими псовыми и собаками привёл нас к тому, что ни одно из определений агрессии, ни одна из её моделей нас не устраивали в полной мере: агрессия оказывалась некой формой поведения, существующей как бы вне прочих — самостоятельной сущностью.

После построения модели поведения мы сначала пришли к выводу, что агрессия является самостоятельной потребностью, т. е. врождённа, абстрактна и самодостаточна. Но такое понимание явления не выдержало проверки практикой. Получилось, что есть генетическая потребность «в садизме», которую к тому же можно искусственно подавлять или усиливать. Тогда агрессия должна быть не потребностью, а мотивацией.

Данная мотивация имеет врождённый компонент, обогащается и трансформируется в течение жизни животного, обязательно связана с эмоциями. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией.

Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие её рефлекторные поведенческие акты могут быть практически теми же, что обслуживают другие мотивации. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может быть частью пищедобывающей мотивации (откусить кусок пищи), может относиться к игровой (захват) или агрессивной мотивации (укус для нанесения травмы). Анализ реакции всегда требует знания контекста, вот чем не удовлетворяет определение агрессии, даваемое Этологическим словарём. Например, в игре нанесение физических повреждений может быть непреднамеренным.

Агрессивная мотивация позволяет наравне со специфическими мотивациями удовлетворять самые разные потребности организма, действуя практически одновременно с ними.

Наше определение агрессии следующее: «Агрессия — это неспецифическая, в ряде случаев вспомогательная мотивация, обслуживающая потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического и/или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать её основной инструментальной мотивацией».

Основные типы агрессии

Существует несколько классификаций типов агрессии, наиболее удобной нам представляется приведённая ниже:

1) иерархическая агрессия; возможна между самцами, между самками, между особями разного пола. Цель — поддержать или повысить свой социальный статус, добившись подчинения другого животного. Блокируется демонстрациями подчинения;

2) половая агрессия: возможна между самцами, между самками (в более жёсткой форме). Цель — избавиться от полового конкурента, добившись подчинения или отогнав его/её. Блокируется (у самок частично) демонстрациями подчинения, тесно связана с иерархической агрессией;

3) материнская агрессия: защита собственных детёнышей. Блокируется устранением объекта;

4) территориальная агрессия и её частный случай — межгрупповая агрессия: защита территории стаи. Блокируется бегством объекта;

5) агрессия, вызванная страхом: практически то же самое, что критическая агрессия. Цель — добиться соблюдения дистанции сближения. Блокируется устранением объекта;

6) агрессия, вызванная помехой: широчайший спектр агрессивных реакций, связанных с невозможностью совершения какого–либо действия. Цель — устранение помехи, которая может быть живым существом либо предметом. Блокируется устранением помехи либо нахождением обходного пути;

7) агрессия хищника на жертву: только применительно к жертве близких либо больших физических возможностей. Цель — умерщвление;

8) агрессия на вид–конкурент, близка по сути к предыдущей форме. Цель — умерщвление;

9) агрессия самки на чужих детёнышей. Цель — повышение вероятности выживания собственных детёнышей за счёт умерщвления чужих;

10) агрессия на человека: может относиться практически к любому из перечисленных типов, требует отдельного анализа контекста.

Мы считаем, что данный перечень исчерпывает все возможные типы агрессивных реакций, более мелкое деление затемняет сущность вопроса. Здесь отсутствует инструментальная агрессия, выделяемая многими этологами, но, как будет видно из дальнейшего изложения, она не является самостоятельным случаем агрессии.

При анализе спектра возможных агрессивных мотиваций видно, что они могут быть объединены в несколько групп, принципиально отличных по сфере проявления и объектам воздействия.

Социополовая агрессия (тестостеронзависимая агрессия)

Первая, самая большая группа объединяет половую, материнскую и иерархическую агрессии, т. е. проявляется в контексте социополового поведения. Объектами данной агрессии являются другие члены стаи. Вполне справедливо называть подобный тип агрессии внутривидовым (существует и такой термин), но он не показывает сущности данной мотивации. Этот тип агрессии всегда направлен на социального партнёра и подразумевает наличие высокоритуализированных демонстраций; именно здесь существует блок на продолжение агрессивных действий при принятии побеждённым позы подчинения.

Одно из главных отличий данного вида агрессивных реакций от всех прочих — её биохимическая основа. Многочисленные исследования веществ, вызывающих агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть ли универсальное, хотя бы для млекопитающих, вещество, ответственное за развитие агрессии. Безусловно, среди гормонов с агрессией непосредственно связан тестостерон. В работах лаборатории Д.К. Беляева было показано уменьшение его уровня у животных, селектируемых на низкую агрессию. Аналогичный вывод можно сделать и из практического способа снижения агрессивности самцов посредством кастрации.

Однако тестостерон связан далеко не со всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что кастрированных кобелей с успехом используют в армии и полиции многих стран именно в качестве отличных рабочих собак. Получается, что отсутствие тестостерона ничуть не мешает кобелю проявлять агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона отменяет только половые и социальные потребности и удовлетворяющие их мотивации. Социополовое поведение проявляется только у половозрелых животных, причём у кобелей в большем объёме и более сложно, чем у сук. Сука в анэструсе гораздо менее агрессивна, чем в эструсе, на фоне высокого уровня половых гормонов.

При кастрации (овариэктомии) внутригрупповая агрессия резко сходит на нет. Отметим, что уровень агрессии у щенков по отношению к сверстникам закономерно возрастает по мере приближения половой зрелости. Особенно чётко это видно у растущих кобелей.

Таким образом, можно с уверенностью говорить о том, что социополовая агрессия является тестостеронзависимой и, манипулируя с тестостероном и его антагонистами и ингибиторами, можно повысить либо понизить её уровень.

Есть весьма интересное исключение. Дж. ван Лавик–Гудолл описала поведение гиеновых собак, подчеркнув, что у них отсутствует агрессия внутри стаи. Пожалуй, это единственный случай, по крайней мере в семействе Волчьих, когда наличие тестостерона не связано с наличием агрессии.

Территориальная и межгрупповая агрессия

Эта группа агрессивных мотиваций тесно примыкает к социополовой, но должна рассматриваться отдельно. Здесь необходимо вспомнить о периодах социализации. Если социополовая агрессия появляется уже во втором периоде, то территориальная и межгрупповая неразрывно связаны с третьим периодом, с формированием понятий «СВОИ» и «ЧУЖИЕ». Именно после вступления во взрослую иерархию, с получением социального статуса животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы. Щенок или подросток территорию не охраняют по той простой причине, что для них подобного понятия не существует (исключение могут составлять щенки некоторых специализированных на охране пород).

Взрослые собаки на любой территории к щенку, как правило, дружелюбны или индифферентны, они все свои, коль нет «своих», нет антитезы «чужие», «враги», нет и представления о месте, где обитают только «свои» и которое необходимо оберегать от посягательств «чужих».

Территориальная агрессия в широком смысле слова также является тестостеронзависимой, она направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же или импринтированного вида, но в определённой ситуации любые живые (движущиеся) объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Так, при приближении к месту днёвки или логову могут быть атакованы не только чужая собака или человек, но и корова, и трактор. Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, может задерживаться демонстрациями подчинения, как и социополовая, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории.

Есть ещё один аспект агрессивного поведения, связанный с межгрупповой агрессией, — это «образ врага». Такой образ формируется у собаки по принципу резкого отличия от нормы для «нашей стаи». Так, многие городские собаки агрессивно реагируют на людей в форме (особенно резко, если такой человек пользуется рацией), рабочих в спецовках, на бегающих, прыгающих и иных странным образом ведущих себя людей. Аналогично собаки из армейских питомников насторожённо относятся к штатским.

Весьма интересны наблюдения владельцев питомников пуделей. В ряде случаев стая этих в принципе неагрессивных собак буквально ополчалась на пуделя иного, чем они сами, окраса. При этом устранение главного агрессора приводило лишь к замене его другим. Похоже, что иной окрас (возможно, и фактура шерсти) и делал собаку «чужой».

Зачастую для причисления человека или животного к группе «врагов» достаточно команды хозяина.

Адреналинзависимая агрессия

Точнее было бы сказать, что адреналин, скорее всего, связан с любой агрессивной реакцией, а тестостерон необходим лишь для проявления социальной агрессии.

Весьма интересна агрессия, вызванная страхом, или, в терминах К. Лоренца, критическая реакция. В данном варианте агрессивная мотивация обеспечивает удовлетворение потребности в самосохранении. Нападение становится неизбежным именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически или невыгодно как стратегия. Агрессия тем сильнее, чем сильнее страх.

Агрессия, вызванная помехой, охватывает значительный круг ситуаций. Она обслуживает или подготовляет возможности для удовлетворения практически любой потребности. Если какой–либо объект мешает удовлетворить потребность, агрессивная реакция может оказаться удобным способом решить задачу.

Убедимся на примерах. Выделяемая многими исследователями пищевая агрессия, борьба за пищу всего лишь частный случай агрессии на помеху: некто, будь то другая собака или человек, мешает получить голодной собаке кусок. Агрессия устраняет помеху и способствует удовлетворению пищевой потребности. Аналогично некто мешает занять удобное для отдыха место, получить интересующий предмет — агрессивная мотивация исправно обслуживает удовлетворение любой потребности.

Говоря об агрессии на помеху, следует разобрать очень важный её вариант, когда помехой является неодушевлённый предмет и животное на него нападает, часто с угрожающим рычанием. Кто не видел, как собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку, грызёт ветви, кусает цепь, мешавшую ей оказаться на свободе?

В иных контекстах бывает довольно сложно отличить агрессию на предмет как на помеху от переадресованной агрессии. В случае невозможности вступить в непосредственный контакт с другой собакой или человеком животное может переадресовать агрессию окружающим предметам или более слабым особям.

Подобное поведение часто демонстрируют молодые кобели, у которых не хватает уверенности в своих силах, чтобы навязать конфликт высокоранговому животному. В такой ситуации они нападают на какой–нибудь более безопасный объект. Не редки сценки, когда взрослый кобель спокойно и со вкусом грызёт кость, а его молодой соперник грозно рычит куда–то в сторону, яростно кусает палку, роет землю, одним словом, ведёт бой с тенью. Подобная стратегия несомненно является выигрышной, поскольку, с одной стороны, даёт выход возбуждению, с другой стороны, позволяет его излить в безопасных формах.

С переадресованной агрессией часто приходится сталкиваться владельцам собак в ходе обучения тех борьбе с человеком. При достижении высокого возбуждения, на фоне сильного стремления укусить дрессировщика, пытающегося отнять кость, собака перестаёт чётко контролировать свои действия. В этой ситуации, яростно кусая подвернувшиеся на пути ветки, выдёргивая зубами пучки травы, она может укусить и хозяина, не отдавая себе отчёта, на кого же она излила агрессию. Пожалуй, это единственный случай, когда собаку за явно агрессивные действия нельзя наказывать: она не нападала на хозяина, ситуация сложилась так, что произошла переадресовка агрессии. В подобных случаях достаточно быть внимательным, чтобы избежать неприятностей.

Агрессия хищника на жертву. Теперь настало время разобрать, является ли охотничье поведение одной из форм агрессии? Исходя из всего изложенного выше, можно с уверенностью говорить, что в тех случаях, когда собака имеет дело с противником, равным ей или более сильным, безусловно является. Это одна из форм адреналинзависимой агрессии, что снимает достаточно частый аргумент, что охотничье поведение не есть агрессия, поскольку отсутствуют демонстрации. Адреналинзависимая агрессия не связана с социальностью, потому и не включает в себя демонстративных реакций. Бесполезно что–либо демонстрировать неимпринтируемому или чужому виду. Понятно, что при добыче мелких животных речь об агрессии не идёт, это собирательство.

Рассмотрим ещё один вид агрессии, тесно связанный с охотничьим поведением и агрессией на помеху, — агрессию на вид–конкурент, часто близкородственный. Это форма агрессии хорошо описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают.

Похожая реакция отмечается для крупных собак в отношении мелких. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается. Действия крупной собаки выглядят как типичное охотничье поведение. Близкородственный вид, являясь обычно видом–конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Оставляемая им информация, особенно запаховая, несёт определённые значимые элементы, в то же время видоспецифичная часть остаётся непонятной. Подобная «искажённая» для восприятия информация вызывает сильные отрицательные эмоции. Для человека близким аналогом будет телепередача, идущая с сильными помехами, да ещё и на полупонятном диалекте. Самой простой реакцией в обоих случаях будет устранить помеху. В результате человек выключает телевизор, а волк душит лисицу.

Агрессия самки на чужих детёнышей подробно описана в разделе «Материнское поведение». Она характеризуется полным отсутствием демонстраций, не блокируется, присуща не всем сукам. Убивать чужих сосунков начинают только рожавшие суки, до того они могут относиться к маленьким щенкам вполне дружелюбно.

Данная агрессия относится к адреналинзависимым, поскольку сука может проявлять её и в анэструсе.

Инструментальная агрессия

Это не самостоятельная форма, под этим термином понимают тенденцию облегчения и усиления агрессивной реакции в тех ситуациях, когда в прошлом это давало положительный эффект.

Именно с инструментальной агрессией сталкиваются владельцы в случае неразрешённого конфликта с собакой. Если владелец хоть раз уступил собаке в ответ на угрозу с её стороны, то с её точки зрения, она победила. В следующий раз собака будет добиваться цели, сразу начиная с агрессивных действий. После нескольких повторов животное научается, что именно агрессия является универсальным способом решения всех проблем, происходит генерализация мотивации.

Зачастую инструментальная агрессия принимает самые гротескные формы. Собака нападает на владельца не только в тех случаях, когда она добивается чего–либо конкретно от него, но и тогда, когда её пугает или раздражает некий посторонний стимул, например подход чужой, страшной собаки или резкий звук.

Немотивированная агрессия

В ряде случаев агрессивная реакция является явно немотивированной. Она выражается в том, что собака, только что миролюбиво настроенная, внезапно начинает кусать окружающих, и своего хозяина в первую очередь. Вспышки этой агрессии происходят в момент возбуждения, совершенно не связанного с конфликтной ситуацией, например, в игре или при встрече с хорошо знакомым человеком.

Считается, что немотивированная агрессия связана со спонтанными выбросами адреналина, способствующими резкой иррадиации возбуждения.

Наказания собаки во время проявления такой агрессии оказываются абсолютно безрезультатными.

Немотивированная агрессия наследственно обусловлена и в настоящий момент представляет серьёзную проблему для ряда пород, прежде всего для английских кокеров. Единственной мерой, предупреждающей её распространение, является жёсткая выбраковка из разведения подобных собак, как бы они ни были хороши экстерьерно.

Агрессия на человека

Данная агрессия, как и инструментальная, является не самостоятельной формой, а может быть сформирована на основе таких агрессивных мотиваций, как социополовая, территориальная, вызванная страхом и помехой. Именно то, что человек для собаки — импринтированный вид, что с ним она проходит социализацию, и делает его столь «многогранным» в качестве объекта агрессии.

Агрессию на человека специально развивают при дрессировке служебных собак. Рассмотрим, на базе каких поведенческих реакций это удобно делать.

Использование социополовой агрессии оказывается слишком сложно методически и весьма небезопасно для хозяина собаки. Более того, при использовании социополовой агрессии можно легко «перегрузить» собаку — любая неудача в работе будет рассматриваться ею как провал попытки повысить ранг. Следует помнить, что для многих молодых собак это закономерно приводит к отказу от борьбы на длительный срок.

Верно и обратное: слишком успешная работа порождает в собаке уверенность, что она может добиться самого высокого статуса с помощью агрессии, и, разумеется, животное начинает пользоваться этими приёмами и в семье–стае.

Наконец, ещё один довод против развития социополовой агрессии на человека. Собака легко разделяет людей по половому признаку. Дав ей возможность проявлять агрессию в социополовом контексте, дрессировщик с большой вероятностью получает животное, делающее это избирательно. Сука может быть безразличной к угрожающим действиям мужчин, зато на женщин станет нападать без особых причин. Кобель будет соответственно плохо реагировать на мужчин и вполне дружелюбно на женщин.

Самое печальное, что подобная избирательность обращается в первую очередь внутрь семьи и объектом её становится один из супругов. Корректировать такое поведение крайне сложно, пожалуй, единственный способ — самыми жёсткими методами понизить ранг собаки до минимально возможного, но чаще с собакой приходится расставаться.

Есть, правда, и ещё один способ борьбы с социополовой агрессией, непосредственно связанный с её биологической природой. Кастрация кобеля или овариэктомия суки раз и навсегда устраняют и причину, и следствие.

Весьма интересен феномен проявления территориальной агрессии. Эта реакция имеет значительную врождённую компоненту, и её выраженность сильно связана с тем, к какой группе пород относится конкретная порода.

Ни для борзых, ни для гончих и всех более поздних потомков этого ствола, за исключением такс, территориальная агрессия в широком смысле несвойственна. В определённых условиях содержания возможен её частный случай — межгрупповая агрессия, но стремление изгонять чужаков с территории стаи практически отсутствует.

В группе шпицев территориальная агрессия варьирует от выраженной до сильно сглаженной. В группе мастифов очень сильна врождённая компонента мотивации. Достаточно высока территориальная агрессия и в группе терьеров.

Таким образом, для прогнозирования выраженности территориальной агрессии у породы зачастую достаточно чётко определить её генеалогию.

Используя агрессию на помеху на фоне высокой пищевой потребности, можно добиться значительно лучших результатов и без побочных эффектов. Поведение животного в борьбе с человеком всегда в той или иной степени амбивалентно: стремление атаковать находится в конфликте со стремлением убежать. Агрессивная мотивация тем сильнее, чем сильнее вызывающая её потребность. Если собака недостаточно голодна, чтобы защищать свой кусок мяса, пищевую потребность можно усилить, отложив работу на некоторое время. В конечном итоге даже самая неуверенная, но очень голодная собака станет защищать собственную пищу. Более того, пищедобывающая и агрессивная мотивации обслуживаются сходными рефлекторными поведенческими актами кусания. Благодаря этому при избыточном возбуждении легко частично удовлетворить обе мотивации, позволив собаке погрызть кость. Это служит хорошей разрядкой и помогает снимать нервное напряжение во время обучения.

Если же использовать агрессию на помеху в более чистом виде, как это зачастую практикуют, а именно, дразнить собаку тряпкой или жгутом, возможны осложнения. При конфликте агрессивной мотивации и мотивации избегания отрицательного раздражителя вполне может преобладать последняя. Собака отступает, не желая кусать неприятный для неё предмет, не понимая задачи. В итоге может развиться нервный срыв и даже фобия. Немало собак панически боятся учебно–дрессировочных площадок, где их пытались «растравить», хлеща по морде грязной тряпкой.

Разумеется, и при таком методе работы опытный дрессировщик, понимающий собаку, что называется, спинным мозгом, может добиться отменных результатов. Он вовремя отступает, оставляет трофей в зубах разъярённой собаки — здесь уже включается переадресованная агрессия, также позволяющая наработать необходимые для борьбы приёмы.

Неумелый дрессировщик часто добивается проявления критической реакции. Своим агрессивным поведением: криками, ударами, психическим напором — он загоняет собаку в угол в прямом и переносном смысле этого слова. Животное убеждается, что отступать ему больше некуда, а на злобного чужака (именно так выглядит в её глазах инструктор) не действует ни её согласие убраться с его территории, ни умиротворяющие демонстрации. Остаётся единственный выход — идти в бой, и будь что будет! Через пару–тройку занятий такая собака с белыми от ярости глазами будет рваться в бой. Это классический случай инструментальной агрессии, но…

В этом «но» скрыта масса проблем. В иной ситуации, когда собака будет не на площадке и не на привязи, она, скорее всего, выберет тактику бегства, коль скоро никто и ничто не будет вынуждать её к критической реакции. И таких собак немало. Как часто собака работает на площадке, точно часы, а в пяти метрах от неё с визгом убегает от пошатнувшегося в её сторону пьяного!

«Образ врага». При формировании агрессивных реакций у собаки складывается представление о том, как должен выглядеть объект агрессии. Животному удобно идентифицировать образ врага по минимальному количеству признаков, которые в норме должны быть функциональны. Например, объект территориальной агрессии — нарушитель границ. Врагом может быть человек, протягивающий к собаке руку, резко разговаривающий с хозяином и т. д.

При неправильном обучении образ врага становится не функциональным, а атрибутивным — прошедшая «злобёжку» собака принимается активно выискивать среди прохожих тех, кто носит ватник, халат, словом, некую одежду, ассоциирующуюся у неё с костюмом «нарушителя».

Агрессия и доместикация

При одомашнивании животных уровень агрессивности, присущий виду, максимально снижают. Однако для многих пользовательных пород собак агрессия является селектируемым признаком — её выраженность стремятся повысить. Как может существовать агрессивное домашнее животное?

При анализе форм агрессивного поведения и сравнения его с поведением, присущим близкородственным диким видам, мы долго не могли понять, в чём же разница? Было ясно, что агрессивное поведение должно было претерпеть определённую эволюцию, в противном случае собака и человек не могли бы обитать столь мирно под одной крышей.

Эту мысль подтвердили наблюдения за волками. При самых хороших отношениях между зверем и человеком обитать в одном доме со взрослым волком оказывается невозможным. Человек вынужден вести себя очень аккуратно, постоянно помня о «сером брате», поскольку любой серьёзный конфликт однозначно решается волком в свою пользу. Необходимость подобной аккуратности, чёткости в работе не раз подчёркивали и цирковые дрессировщики. Случалось, что простое падение человека провоцировало ручного, некогда выкормленного из соски зверя на атаку. Печальный пример семьи Берберовых (попытка жить в одном доме с ручным львом) подтверждал то же самое: с ручным зверем надо быть очень корректным, любая небрежность, попытка панибратства могут привести к трагедии.

Тем не менее собака живёт под одной крышей с человеком не один десяток тысячелетий, а ведь отнюдь не каждый владелец собаки на протяжении всего этого времени был хорошим дрессировщиком. Более того, именно по отношению к собаке хозяева зачастую проявляют полнейшую небрежность: незаслуженные наказания, приставание с игрой, когда собака не в духе, отбирание еды и многое другое, чего самый слабосильный волк не стал бы терпеть ни секунды.

Скорость агрессии

Анализ развития агрессивных взаимодействий у волков и собак привёл нас к следующему выводу: у собак агрессивность ничуть не ниже, чем у волков, отличия в ином — в скорости развития конфликта. На это обстоятельство мы обратили внимания, увидев собачьи бои. Противники долго сходятся, демонстрируя угрозы, ходят на цыпочках, рычат, дыбят шерсть на хребте и лишь потом схватываются и долго дерутся. У волков те же демонстрации вызова и угрозы занимают считанные секунды, будто видеоленту прокрутили с десятикратной скоростью. Демонстрации не сменяют друг друга, а молниеносно трансформируются, порядок их смены зачастую не успеваешь уловить, а противники уже разошлись без контакта либо успели подраться, и бой завершён.

Похоже, что скорость демонстрации ритуальных угроз оказалась принципиальной. Даже для не слишком наблюдательного горожанина оскал, рычание собаки понятны, до перехода к следующим агрессивным действиям проходит достаточно времени, чтобы успеть принять меры.

Агрессия и взаимопонимание

Кроме отбора на «медленную» агрессию, точнее, на замедленность её эскалации в ходе становления собаки как вида домашнего животного, должна была идти селекция на улучшение восприятия коммуникативных сигналов человека.

Если эволюция человека шла по пути развития второй сигнальной системы, по пути усложнения языка, то вид–союзник явно эволюционировал по пути более точного восприятия невербальных сигналов. Часто неопытный владелец пытается общаться с собакой только словесно, совершенно не контролируя свой эмоциональный фон, мимику, движения корпуса. Собака не слушается либо боится его потому, что явственно видит неуверенность либо угрозу как раз в движении, мимике. Зачастую запах хозяина даёт ей куда более полную информацию, чем искусственно бодрая интонация его голоса. Подобное умение понять чужой вид сделало собаку удобной для сосуществования с человеком. И тут мы подходим к рассмотрению третьего, очень важного изменения в ходе одомашнивания.

Социальный инфантилизм

Наиболее интересным и важным с точки зрения взаимодействия с собакой оказывается трансформация социальности в широком смысле. Даже в относительно слабосоциализированных породах собака позволяет человеку вмешиваться в свои действия, во всю свою жизнь настолько глубоко, насколько ни один волк никогда не позволит самому жёсткому доминанту. Корректируя поведение собаки, человек решает, что она может сделать в данный момент, а удовлетворение каких потребностей придётся отсрочить. Человек, управляя поведением собаки, отчасти берёт на себя родительские функции. Домашние собаки легко воспринимают подобный патернализм со стороны человека.

Вдумаемся, в каком социуме самец будет сидеть и смиренно ждать разрешения доминанта приступить к ухаживанию и спариванию? Доминант либо запрещает проявлять сексуальные притязания вообще, либо не вмешивается в этот процесс. Тем не менее широко используемые племенные кобели разных пород начинают вязку по команде владельца. А чего стоит запрет легавой самостоятельно сходить со стойки? В какой стае волков есть хоть тень подобного диктата вожака?

Не следует путать подобную передачу самостоятельности особью её доминанту с общим инфантилизмом поведения. Взрослая собака не ведёт себя как щенок, она не беспомощна, но в определённых условиях воспринимает власть человека как абсолютную, как власть не столько доминанта, сколько родителя.

Именно поэтому ручной волк будет раз за разом стремиться изменить иерархию в свою пользу, собака же не станет делать этого вовсе либо попытается и, убедившись, что «родители» сильнее, оставит попытки доминировать. Следует подчеркнуть, что речь идёт прежде всего о психической силе человека. Его уверенность в том, что он может управлять собакой, а она обязана ему подчиняться, в подавляющем большинстве случаев снимают конфликт в самом зародыше, когда человек его ещё не видит.

Особенно чётко эта неизбежность подчинения собаки заметна в местах традиционного их содержания. Здесь они обычно являются неотъемлемой частью хозяйственного уклада, и ребёнок, видя их сызмала, учится правильно держаться с ними. Человек знает, что собака должна вести себя определённым образом, его уверенность в этом, равно как и недовольство в случае ослушания, заставляет животное поступать ожидаемым образом.

Резюмируя, необходимо сказать следующее. В отличие от других домашних животных, у которых агрессия на человека подавлялась, у собаки она сохранялась. При этом оказались необходимыми определённые условия: 1) уменьшение скорости эскалации агрессивных реакций; 2) повышение способности воспринимать сигналы другого вида; 3) формирование патернализма человека по отношению к собаке, приведшее к усилению «послушания» собаки; 4) гипертрофия и трансформация различных видов агрессии в удобные для человека формы.

Паталогии социального поведения и агрессии

Особый случай гипертрофии агрессивного поведения — бойцовые собаки. Здесь проводилась селекция на создание животных, максимально быстро переходящих к жёсткому агрессивному столкновению и ведущих бой неритуально.

Биологически подобная агрессия просто не имеет смысла: умерщвление или калечение противника любой ценой никак нельзя назвать адекватной стратегией ни для вида (повышение смертности), ни для особи (увеличение риска тяжёлых травм). Кроме того, подобный характер боя требует ломки важнейших поведенческих комплексов, в первую очередь социополового. В результате спектр социальных демонстраций сводится к минимуму, ритуализованность поведения оказывается крайне низкой. Животное не в состоянии понимать «язык» других собак, не может сообщить о собственных намерениях. Его возможности вступать в иерархические отношения очень низки.

Но снижается не только иерархичность по отношению к собакам, точно так же она падает и по отношению к человеку. Происходит возрождение «быстрых агрессоров», отброшенных как неприемлемых в ходе отбора. Разрушение основных поведенческих комплексов закономерно приводит к тому, что агрессия генерализуется, становится одной из приоритетных мотиваций.

Итогом подобной селекции оказывается животное с нарушенным социополовым поведением: кобель может насмерть драться с сукой, сука стремится умертвить собственных щенков. Отсутствуют блоки, тормозящие агрессию, — собаки не умеют подчиняться и не реагируют на принятие позы подчинения.

Поведение подобного животного не прогнозируемо, а вероятность его нападения на хозяина весьма высока. По сути, горе–селекционерам удалось создать ущербное с точки зрения биологии существо, которое собакой является лишь по названию, не имея при этом характерных для собак черт поведения.

Словарь физиологических и этологических терминов

АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ — сложный комплекс, который образуют нападение, угроза, подчинение, бегство (Р. Хайнд).[4]

На наш взгляд, понятие является слишком расплывчатым и общим, чтобы его можно было использовать в качестве термина, ведь в рамках агонистического поведения можно рассматривать практически весь спектр социальных взаимодействий (авторы).

АГРЕССИЯ — инстинкт борьбы, направленный против собратьев по виду. Агрессия отсутствует в отношении хищника к жертве. Ближе к подлинной агрессии контратаки жертвы на хищника (К. Лоренц).

Многие современные авторы не приемлют взгляд на «агрессию» как на «единое побуждение» и придерживаются дифференцированного подхода к понятию «агрессия», разделяя её на различные виды, например, «межсамцовая агрессия», «защита территории», «материнская агрессия», «инструментальная агрессия» и др. (Д. Дьюсбери).

Авторы избегают пользоваться термином «инстинкт», поскольку на современном этапе развития науки он стал настолько всеобъемлющ, что зачастую ничего не объясняет. Агрессия в нашем понимании не борьба, а мотивация притязания на что-либо, необходимое животному, через мотивацию агрессии могут реализовываться очень многие потребности. При пользовании такой терминологической базой становится понятным дифференцированный подход к различным формам агрессивного поведения. Объект агрессии определить достаточно сложно, поскольку во многих случаях им становятся не только особи того же или импринтированного вида, но еще и другие живые существа или предметы, воспринимаемые как угрожающие (авторы).

АККЛИМАТИЗАЦИЯ — форма физиологической адаптации, которая позволяет животному изменить свою толерантность к факторам среды (Д. Мак–Фарленд).

У собак как у высокоорганизованных социальных животных акклиматизация носит не только физиологический характер, но и социально-психологический, когда защита от неблагоприятных условий среды достигается за счёт тех или иных привилегий, получаемых данным животным в связи с его социальным статусом либо благодаря изменению образа жизни стаи в целом (авторы).

АКТИВНО–ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ — злобность. Активно-оборонительная реакция впервые описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние условия, при которых проявляется эта реакция: «Первое — это ограниченное, а ещё лучше уединённое пространство, где находится собака со своим экспериментатором-хозяином. Второе условие — это ограничение свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие — это властные, смелые и разнообразные, как положительного так и отрицательного характера действия, движения хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке (И.П. Павлов).

Необходимо также отметить особенность активно–оборонительной реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздражителям. У одной и той же собаки может не быть активно–оборонительной реакции по отношению к человеку, в то время как по отношению к собакам эта реакция будет значительной (Л.В. Крушинский).

АЛЛОМОНЫ — химические сигналы, с помощью которых осуществляется межвидовое общение. Алломоны следует отличать от феромонов (Д. Дьюсбери).

Раздел науки, изучающий влияние феромонов и алломонов, испытал в последние годы определённый подъём, однако, пользуясь выводами, полученными в работах по хемокоммуникации, следует помнить, что в связи с отсутствием приборов, дающих полную запаховую картину, все результаты являются косвенными (авторы).

АЛЬТРУИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ — этим термином характеризуют различные поведенческие акты, которые приносят ущерб выполняющим их особям, однако биологически выгодны для животных своего вида (Л.В. Крушинский).

Альтруистическим можно считать такое поведение, которое приводит к повышению приспособленности другого организма за счёт возможного снижения приспособленности особи, совершающей альтруистический акт. Обычно самопожертвование родителей для защиты потомства альтруизмом не считают (Д. Дьюсбери).

АМБИВАЛЕНТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ — конгломерат элементов реакций, каждая из которых зависит только от какой-то одной из конфликтных тенденций (Р. Хайнд).

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ — биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций) воспринимать воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры (Ашмарин).

Различают генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) формы памяти. Последняя подразделяется на кратко– и долговременную память, помимо которых выделяют еще и промежуточную память. Перевод значимой информации из кратко– в долговременную память называется консолидацией энграммы, т. е. образованием структурно-химических изменений, фиксирующих внешнюю ситуацию и отношение к ней самого субъекта (А. Батуев).

При рассмотрении поведения генетическая память представляет интерес только в плане фиксации врожденных форм поведения, иммунологическая лежит за рамками вопроса (авторы).

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ — многократное поведение, построенное из отдельных унитарных реакций, связанное с обеспечением основных биологических потребностей. Выделяют следующие наиболее общие биологические формы поведения: 1) пищевая; 2) оборонительная; 3) половая; 4) родительская; 5) поведение потомства по отношению к родителям (Л.В. Крушинский).

БИХЕВИОРИЗМ — направление в психологии, считающее объектом своего исследования поведение человека и животных. Поведение рассматривается как совокупность доступных наблюдению, объективно регистрируемых реакций организма на стимулы из внешней среды. Всё поведение есть результат обучения по принципу стимул — реакция. Факты поведения должны изучаться вне зависимости от их соотношения с феноменами сознания. Категория сознания не признаётся как объяснительный принцип (Словарь физиологических терминов).

ВНЕШНЕЕ (БЕЗУСЛОВНОЕ) ТОРМОЖЕНИЕ — срочное подавление текущей условно–рефлекторной деятельности при действии посторонних для неё раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой–либо другой безусловный рефлекс. Такое торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но её переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности (А.А. Ухтомский).

Методологически удобнее рассматривать внешнее торможение как результат включения конкурентной потребности (авторы).

ВНИМАНИЕ — в первом значении термин характеризует уровень бодрствования; этот термин используют невропатологи для характеристики эффективности влияния окружающей обстановки на поведение. Во втором значении это слово употребляют в тех случаях, когда речь идёт о способности выделять наиболее важный из совокупности раздражителей. Этологов особенно интересует второй аспект проблемы (Р. Шовен).

Один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти (А. Батуев).

Важнейший показатель внимания есть так называемое переключение внимания, т. е. быстрота выделения основных раздражителей, относящихся к разным, но решаемым практически одновременно задачам (авторы).

ВНУТРЕННЕЕ (УСЛОВНОЕ) ТОРМОЖЕНИЕ — возникает, когда условный раздражитель перестаёт подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законом условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным (А. Батуев).

ВРОЖДЁННОЕ ПОВЕДЕНИЕ — поведение, которое развивается без очевидного влияния среды (Д. Мак-Фарленд).

Сочетание потребностей, врождённой компоненты мотиваций и безусловных рефлексов различной сложности является врождённым поведением. Близко к этому понятийному ряду стоят врождённые свойства нервной системы (сила, уравновешенность, подвижность, обучаемость и т. д.), благодаря которым могут осуществляться различные формы поведения (авторы).

ГЕНЕРАЛИЗАЦИЯ — распространение привыкания к данному стимулу на другие, сходные с первым, стимулы. Чем меньше сходство этих новых стимулов с первоначальным, тем менее будет выражена генерализация (Д. Дьюсбери).

ГЕШТАЛЬТ–ПСИХОЛОГИЯ — название происходит от нем. «образ»; гештальтисты — сторонники представления, согласно которому восприятие целого опережает восприятие его частей (Л.В. Крушинский).

Гештальт-психологи считают, что животные способны решать проблемы посредством инсайта («озарения») благодаря врождённой тенденции воспринимать ситуацию как целое (Д. Мак-Фарленд).

Дав ряд очень ценных представлений о механизме восприятия, гештальт–психология методологически оказывается тупиковым путём развития науки, так как не работает с мелкими элементами механизма поведения (авторы).

ГИСТЕРЕЗИС — некий механизм, обеспечивающий задержку между стимулом и реакцией на него. Наличие гистерезиса, например, приводит к тому, что животное ощущает уменьшение чувства голода не сразу, как только начнёт есть, а лишь значительное время спустя (Д. Мак-Фарленд).

ДЕПРИВАЦИЯ — условия деятельности организма, при которых отсутствует какой-либо (обычный для данной деятельности) раздражитель. Выделяют следующие виды депривации: сенсорная, двигательная, алиментарная, социальная (Словарь физиологических терминов).

ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП — зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма (Словарь физиологических терминов).

Относительно устойчивая система осуществления отдельных условных рефлексов, основанная на способности головного мозга высших животных и человека обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на привычные, повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (Биологический энциклопедический словарь).

ДИСТАНЦИЯ СБЛИЖЕНИЯ, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ДИСТАНЦИЯ — минимальная дистанция, терпимая между особями в нормальных социальных условиях; является одним из важнейших критериев внутривидовых социальных отношений (Х. Хедигер).

В результате нарушения дистанции сближения часто возникает критическая реакция (К. Лоренц, Х. Хедигер).

ДОМЕСТИКАЦИЯ (ОДОМАШНИВАНИЕ) — состояние, при котором размножение животных, забота о них и кормление в большей или меньшей степени зависит от человека. Доместикация сопровождается рядом биологических (морфологических, физиологических или поведенческих) изменений у животного. Этим она отличается от приручения, которое определяют как устранение склонности убегать от человека.

К числу видовых особенностей, благоприятных для доместикации, относятся: образование больших сообществ, иерархическая структура сообщества с доминированием, беспорядочное спаривание, выводковость (зрелорождение), подпускание человека на близкое расстояние и всеядность. К чертам, неблагоприятным для доместикации, относятся: территориальность, образование постоянных пар, специализированный характер питания и крайняя быстрота передвижения (Л. Хейл).

Подчеркнём основное отличие доместикации от приручения: одомашнивание является эволюционным процессом, воздействующим на весь вид или хотя бы на его крупную популяцию, происходит в течение нескольких поколений. Приручение — процесс онтогенетический, воздействие производится над особью.

Применительно к собаке термин «доместикация», по крайней мере в начале её истории как домашнего животного, следует применять с осторожностью, поскольку происходило не одомашнивание, а заключение союза двух видов. Это обстоятельство объясняет, почему наряду с особенностями, благоприятствующими доместикации (большие сообщества с иерархической структурой), собака обладает полным набором неблагоприятных характеристик (авторы).

ДОМИНАНТА — очаг стихийного повышения возбудимости, возникающий в центральной нервной системе. Накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, приводящая к снижению порогов возбудимости одних реакций и торможению других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животного соответственно основным биологическим фазам его жизни (А.А. Ухтомский).

ДОМИНИРОВАНИЕ — право на первоочередное проявление реакции приближения в одних случаях и реакции избегания в других для одной особи по сравнению с другой (Ван Кревельд).

К реакциям первого типа относятся приближение к пище, подходящему участку или партнеру для спаривания, а также агрессия, а к реакциям второго типа — избегание неблагоприятных условий, угроз, нападений и наказаний. Существенное условие иерархической организации с доминированием состоит в наличии какого-либо ресурса, количество которого ограничено и за который поэтому происходит конкуренция (Д. Дьюсбери).

Доминирование возможно только при сильно развитой способности к индивидуальному распознаванию сородичей и при определенной степени замкнутости сообщества. Оно коррелирует с существованием многочисленных общественных взаимоотношений (таких, как игры, организация охоты и пр.) с полигамией и половым диморфизмом. У видов, у которых самцы участвуют в выращивании детенышей, доминирование не развито или развито слабо (Р. Шовен).

Соглашаясь в целом с Дьюсбери, авторы считают, что ограниченность любого ресурса не связана с иерархичностью, а только способствует наглядному проявлению уже сложившейся иерархии. Иерархичность — вторичная потребность организма, её внутренней причиной является сильнейший психический дискомфорт при невозможности определить своё место в социальной структуре.

Нельзя согласиться с предлагаемой Шовеном связью доминирования с полигамией и отсутствием участия самцов в выращивании потомства.

ДРЕССИРОВКА — процесс закрепления навыка до такой степени, когда он производится собакой не только, когда этого требует удовлетворение той или иной потребности, но по команде и в любой обстановке, даже в угрожающей жизни (В. Варлаков, И. Затевахин).

ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ — торможение корковых клеток, возникающее в ответ на раздражение, превышающее предел их работоспособности и обеспечивающее тем самым сохранность этих клеток (И.П. Павлов).

ИЕРАРХИЯ — система поведенческих связей между особями в группе, регулирующая их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола и т. д. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование) и жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место линейная иерархия. Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии (Биологический энциклопедический словарь).

ИММОБИЛИЗАЦИЯ — полная неподвижность (Р. Хайнд).

ИМПРИНТИНГ (ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ) — специфическая форма научения животных, фиксация в их памяти отличительных признаков объектов, некоторых врождённых поведенческих актов, например, «реакция следования» птенцов выводковых птиц (Р. Хайнд).

По нашему мнению, временные границы импринтинга у высших млекопитающих более размыты, и второстепенные черты образа, судя по косвенным данным, могут быть скорректированы — это его принципиальное отличие от аналогичного процесса у птиц.

ИНСТИНКТ — примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами) (Д. Мак-Фарленд).

Спрашивать, насколько данный тип поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов, — это всё равно что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько от ширины (Хебб).

Наследуются не те или другие акты поведения, а лишь безусловно-рефлекторные компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально приобретёнными рефлексами строятся те или другие акты поведения (Л.В. Крушинский).

До сих пор окончательно неясно, что же такое инстинкт. Дело в том, что это понятие отличается большой неопределённостью и единого мнения по этому поводу не существует. Понятие «инстинкт» охватывает целый ряд столь разнородных функций, что возникает мнение, стоит ли вообще рассматривать их совместно. Можно говорить о поведении животных, не прибегая к термину «инстинкт» (Р. Шовен).

Мы считаем термин методологически вредным, поскольку, ничего не объясняя, он создаёт видимость научного подхода и в некоторых трактовках включает в себя чуть ли не все компоненты поведения (авторы).

ИНТЕНЦИОННЫЕ ДВИЖЕНИЯ — подготовительные или незавершённые движения, нередко наблюдаемые на начальных стадиях какой-либо активности. Эти движения служат источником многих форм демонстративного поведения (Д. Дьюсбери).

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ — совокупность реакций, которые направлены на улучшение восприятия. Нужно различать следующие его разновидности:

1) ориентировочная реакция, которая состоит в изменении положения и ориентации органов чувств;

2) собственно исследовательское поведение, которое связано с передвижением животного;

3) манипуляторно–исследовательское поведение, когда животное не только перемещается, но и воздействует каким–то образом на окружающую обстановку, например манипулирует предметами (Р. Шовен).

Столь тонкое деление исследовательского поведения на разновидности возможно только в лабораторных условиях, в естественной среде эта форма поведения представляет континуум перечисленных реакций и пассивнополучаемой информации (авторы).

КОГНИТИВНЫЕ (ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ) КАРТЫ — процесс, благодаря которому организм приобретает некое подобие топологической карты той местности, в которой он обитает. Когнитивная карта — это динамический образ, способный к изменениям и уточнениям на основании информации об изменении среды либо при изменении местонахождения в ней самого субъекта (Е. Толмен).

КОМПРОМИССНОЕ ПОВЕДЕНИЕ — выполнение животным элементов движения общих для разных тенденций (например, приближение и удаление) (Р. Хайнд).

КОНФЛИКТ (ПСИХИЧЕСКИЙ) — ситуация, когда имеются тенденции к нескольким несовместимым типам поведения (Р. Хайнд).

КРИТИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ — форма боевого поведения, мотивирующаяся страхом, сильнейшим стремлением к бегству, которое не может быть реализовано, потому что опасность слишком близка (К. Лоренц, Хедигер).

Термин представляется излишним, поскольку в любой угрожающей животному ситуации конкурируют мотивация бегства и мотивация нападения. Ситуация, рассматриваемая Лоренцем, ничем принципиально не отличается от других ситуаций, когда начинает доминировать мотивация нападения (авторы).

КУЛЬТУРНАЯ ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ — передача информации от одного поколения к другому негенетическим путем (Д. Мак-Фарленд).

Применительно к псовым данное явление описывается терминами традиция семьи, традиция стаи (авторы).

КОМПЛЕКС ФИКСИРОВАННЫХ ДЕЙСТВИЙ (КФД) — сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раздражителями, выполняющими роль толчка, и одинаково проявляются у всех представителей данного вида (А. Батуев).

ЛИДЕРСТВО — обычно способность данной особи воздействовать на характер передвижения группы с места на место. Лидер (вожак) определяет время, скорость и направление передвижения своей группы. Наиболее эффективным лидером в этом смысле необязательно должен быть самый доминантный индивидуум. Лидерство определяется в большей мере опытом, чем физическими способностями. В стаях псовых значительную роль в регулировании перемещений группы могут играть самки (Д. Дьюсбери).

Следует подчеркнуть, что под воздействием понимается только подача личного примера без какого-то ни было принуждения ему следовать. Зачастую понятия лидерства и доминирования путают, тем более что внешние проявления бывают сходными. Наиболее чёткая отличительная черта лидерства — отсутствие принуждения (авторы).

МЕХАНОРЕЦЕПЦИЯ — способность воспринимать механические раздражения. В механорецепторах происходят электромеханические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Звуковые рецепторы в принципе представляют собой механорецепторы с быстрым восстановлением чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям (Д. Мак–Фарленд).

МОЗАИЧНОЕ ДВИЖЕНИЕ — животное начинает одновременно несколько действий, но ни одного не завершает (Н. Тинберген).

МОНОГАМИЯ — самец и самка образуют пару по меньшей мере на один сезон, а иногда и на всю жизнь (Д. Дьюсбери).

МОТИВАЦИЯ — мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности (К.В. Судаков).

Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к её удовлетворению (П.В. Симонов).

В тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. Мотивация «ломает» фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения (П. Тейтельбаум).

На наш взгляд, понятие «эмоции», хотя они и тесно связаны с мотивацией, следует вычленять из определения.

Мотивация представляет собой физиологический механизм активирования в памяти образов объектов и действий, связанных с ними и направленных на удовлетворение потребности. Мотивации конкретны, приобретаются, формируются и преобразовываются в ходе жизни. Для удовлетворения определенной потребности может существовать несколько, зачастую множество мотиваций (авторы).

НАКАЗАНИЕ — это такие неприятные для собаки или болевые воздействия, которые мы совершаем уже после ненужного нам или неправильного, с нашей точки зрения, поведения собаки. То есть между проступком собаки и нашими воздействиями проходит какое-то время. Это главное отличие наказания. А если неприятное воздействие с нашей стороны совершается сразу по окончании нежелательного поведения или во время его, то это уже называется отрицательным подкреплением (В. Гриценко).

НАПОМИНАНИЕ — воспроизведение в небольшом объеме части усвоенных реакций или повторение пережитого опыта на какой-то фазе развития, которого достаточно, чтобы поддерживать рано сформированные реакции на высоком уровне, но недостаточно, чтобы вызвать какой-то эффект у животных, которые не имеют такого раннего опыта (Б. Кемпбелл).

НОВИЗНА РАЗДРАЖИТЕЛЯ — следует различать новизну абсолютную (раздражитель никогда не встречался животному) и относительную (необычное сочетание знакомых животному раздражителей). Интересно, что значительно сильней возбуждают исследовательскую активность именно относительно новые раздражители (Р. Шовен).

ОБРАЗЦЫ ПОВЕДЕНИЯ — приняты в качестве единицы поведения, характеризуются как особенная и независимая часть поведения, имеющая сложную адаптивную функцию (Дж. Скотт и Дж. Фуллер).

Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.

Отдельные унитарные реакции или образцы поведения объединяются в сложное поведение, отвечающее фазам жизни животного — биологические формы поведения.

ОБУЧЕНИЕ — это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (У. Торп).

Классификация форм обучения (А. Батуев):

1. На ранней стадии развития обучение носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым. Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении многих форм поведения.

2. На более поздних этапах онтогенеза от относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путём извлечения для себя её функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффектзависимый характер и называется ассоциативным или факультативным обучением, т. е. определяемым результативностью контакта организма со средой. Путём факультативного научения в онтогенезе приобретаются сложные инструментальные условные рефлексы.

3. Высшие формы обучения, свойственные в большой степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, отражаются на способности формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными её компонентами (А. Батуев).

Классификация обучения (У. Торп):

1. Привыкание (габитуация).

2. Условные рефлексы первого рода (классические условные рефлексы, респондентное обучение).

3. Метод проб и ошибок и условные рефлексы второго рода (инструментальное, или оперантное обучение).

4. Латентное обучение.

6. Запечатление (импринтинг).

ОБУЧЕНИЕ ЛАТЕНТНОЕ — образование ассоциации между индифферентными раздражителями или ситуациями в отсутствии явного подкрепления (У. Торп).

ОБУЧЕНИЕ МЕТОДОМ ПРОБ и ОШИБОК — наступающее в результате подкрепления поискового поведения, образование ассоциации между раздражителем или ситуацией и независимым двигательным актом (являющегося фрагментом этого поискового поведения), когда и раздражитель и двигательный акт предшествуют подкреплению, причём двигательный акт необязательно является врождённой реакцией на подкрепление (Р. Хайнд).

Инструментальное (оперантное) обучение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит от поведения животного. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определённой реакции животного — «правильной» или «неправильной». Например, лабораторная крыса нажимает на рычаг и получает пищу (Д. Дьюсбери).

Таким образом, при классических условных рефлексах связь устанавливается между стимулом и результатом, а при инструментальном обучении она возникает между реакцией и результатом (Д. Мак-Фарленд).

ОБУЧЕНИЕ ПЕРЦЕПТИВНОЕ — совокупность процессов, увеличивающих готовность или способность организма отвечать на различные изменения внешней стимуляции. Особенности перцептивного опыта, приобретённого в процессе развития организма, хоть и никак не обнаруживаются в текущем поведении, могут проявиться в дальнейшем (Р. Хайнд).

Приобретённые изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий этих стимулов без специального подкрепления. Проявляется как в изменениях показателей ориентировочных и иных реакций на этот стимул, так и в более быстром дифференцировании таких стимулов при последующей выработке положительных и дифференцировочных условных рефлексов (Словарь физиологических терминов).

ПЕРЦЕПЦИЯ — восприятие, непосредственное отражение объективной действительности органами чувств (Р. Хайнд).

Процесс как интерпретации сенсорной информации в свете опыта, так и бессознательного заключения. Психологи традиционно проводят различие между восприятием и ощущением. Ощущение — это основные данные органов чувств, сырой материал, из которого извлекается знание (Д. Мак-Фарленд).

Разные авторы и разные физиологические, психологические и философские школы различно проводят границы между терминами «восприятие» и «ощущение». Ещё более затрудняет понимание описываемых явлений одновременное существование латинизированных «калек» перцепция и сенситизация, значительно, но не полностью совпадающих с понятиями «восприятие» и «ощущение» (авторы).

Перцептивный мир (окружение) — первая задача при исследовании «окружения» состоит в идентификации всех воздействий окружающей среды, характерных для каждого животного ключевых стимулов и в построении из них мира, специфического для данного животного» (Якоб фон Юкскюль).

Работая с различными животными, мы должны очень осторожно делать заключения не только о чувствительности их сенсорных систем, но и о том, каким образом они используют тот или иной сенсорный вход (Д. Дьюсбери).

ОБУЧЕНИЕ ПО ТИПУ ИНСАЙТА — образование новой адаптивной реакции в результате инсайта.

Инсайт — в интуитивистской теории познания акт непосредственного постижения — «озарения»; в гештальт–психологии момент решения мыслительной задачи как внезапного «замыкания поля» (Р. Хайнд).

ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ РЕАКЦИЯ, ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКС «ЧТО ТАКОЕ» — см. исследовательское поведение.

ОТСТАВЛЕНИЕ — время между началом действия условного раздражителя и моментом присоединения к нему безусловного (Л.В. Крушинский).

ПАССИВНО–ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ — прирождённый рефлекс рабской покорности. Нарочитая пассивность позы слабейшего естественно ведёт к падению агрессивной реакции сильнейшего, тогда как хотя бы и бессильное сопротивление слабейшего усиливает раздражительное возбуждение сильнейшего (И.П. Павлов).

Пассивно-оборонительная реакция, очевидно, необязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы (Л.В. Крушинский).

Пассивно-оборонительная реакция, являясь по сути собирательным описанием поведения подчинения, содержит не только врождённый, но и приобретённый компонент.

Поведение подчинения может быть адаптированной стратегией как на отдельных этапах, так и в течение всей жизни данного животного. Пассивно-оборонительная реакция может быть детерминирована генетически или выработана путём научения (авторы).

ПЕРЕАДРЕСОВАННАЯ АКТИВНОСТЬ — подавляемая реакция генерализуется, и её начинают вызывать объекты, имеющие определённое сходство с тем объектом, который первоначально вызвал эту реакцию (Р. Хайнд).

Термин при всей своей адекватности трактуется, как нам кажется, излишне узко. Скорее следует говорить о генерализации реакции и соответственно о переносе её при невозможности достичь объекта действия на любые другие объекты, позволяющие хоть как–то осуществить реакцию (авторы).

ПОДВИЖНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — основной индикатор при оценке подвижности нервной системы — быстрота смены возбуждения и торможения (Л.В. Крушинский).

ПОДКРЕПЛЕНИЕ — подкреплением является любое событие, которое, сочетаясь с каким–нибудь видом поведения, будет делать его более частым (Б. Скиннер).

Подкрепление, побуждающее животное приближаться к стимулам, которые оно связывает с этим подкреплением, называется положительным. Если подкрепление заставляет животное в дальнейшем избегать данной ситуации, оно считается отрицательным. Отрицательное подкрепление (наказание) не ослабляет связи стимул — реакция, хотя иногда оно временно подавляет наказуемое поведение. Современные данные говорят о том, что наказание может быть эффективным с точки зрения модификации поведения, когда его сочетают с определённой реакцией (Д. Мак–Фарленд).

ПОДРАЖАНИЕ — обучение животного какой-либо реакции, изначальная вероятность которой низка, в результате наблюдения за этой реакцией у другого животного. Присутствие второго животного оказывает на поведение первого не только облегчающее, но и направляющее влияние (Д. Дьюсбери).

ПОИСКОВЫЙ ОБРАЗ — временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных раздражителей. Например, когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различить ни одного из них, потом вдруг видим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ насекомого (Д. Мак-Фарленд).

Данное определение очень близко к понятию гештальт–образ, одному из ключевых в гештальт–психологии (авторы).

ПОЛИГАМИЯ — общий термин, включающий случаи, когда одна особь спаривается более чем с одной другого пола. При полигинии один самец спаривается с несколькими самками, а при полиандрии — одна самка с несколькими самцами (Д. Дьюсбери).

ПОЛОВАЯ ИНВЕРСИЯ — положительная корреляция между доминированием в агрессивных ситуациях и половым поведением, характерным для самцов (Р. Хайнд).

Авторы рассматривают половое поведение как неотъемлемую часть социополового поведения; при таком подходе термин не имеет смысла.

ПОТЕНЦИАЦИЯ ПРИВЫКАНИЯ — прогрессивное увеличение скорости привыкания при проведении повторного ряда сеансов по выработке привыкания и проб на спонтанное восстановление (Д. Дьюсбери).

ПОТРЕБНОСТЬ — специфическая (сущностная) сила живых организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем в окружающем мире (Словарь физиологических терминов).

Потребность является источником активности живых существ, запрограммирована генетически, определяется внутренним состоянием организма, абстрактна и может быть выражена только через мотивацию (авторы).

ПРАВИЛО ГЕТЕРОГЕННОЙ СУММАЦИИ — общее число реакций, вызываемых отдельными элементами сложного раздражителя, предъявляемыми последовательно, равно числу реакций, вызываемых ситуацией в целом. Этому противоречит правило гештальт–психологии, гласящее, что целое является большим, чем сумма его частей.

Здесь большое значение имеет онтогенез. Правило гетерогенной суммации зависит от возраста организма: чем возраст больше, тем менее адекватным оказывается это правило (Р. Хайнд).

ПРАВИЛО ЙЕРКСА–ДОДСОНА — оптимальный уровень мотивации для обучения решению какой-либо задачи понижается с повышением сложности этой задачи (Р. Хайнд).

ПРИВЫКАНИЕ (ГАБИТУАЦИЯ) — относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя без какого бы то ни было подкрепления (Р. Хайнд)

Уменьшение ответа можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в центральной нервной системе, а не адаптацией сенсорных органов или утомлением эффекторов (Д. Дьюсбери).

Это, по–видимому, наиболее простой вид обучения. В противоположность обычному обучению, которое состоит в появлении новых реакций и включении их в поведение, привыкание избавляет животное от необходимости реагировать на раздражители, не имеющие для него никакого значения (Р. Шовен).

ПРИНЦИП АНТИТЕЗЫ — две демонстрации, имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны (Ч. Дарвин).

ПРИОБРЕТЁННАЯ БЕСПОМОЩНОСТЬ — животное обучается тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий (действий), входящих в поведенческий репертуар животного, т. е. животное научается тому, что оно ничего не может сделать для улучшения ситуации (Д. Мак-Фарленд).

Приобретение опыта, из которого животное усваивает, что данная задача либо класс аналогичных задач принципиально не могут быть им решены. В результате животное старается избегать ситуаций, где подобная задача может возникнуть, если этого сделать не удаётся, развиваются анормальные и патологические состояния (авторы).

ПСЕВДОНАУЧЕНИЕ, ПСЕВДООБУСЛОВЛИВАНИЕ — усиление ответа на ранее неэффективный раздражитель в результате повторного его возникновения при действии другого стимула, с которым он не сочетался (Дьюсбери).

РАЗДРАЖИТЕЛЬ — факторы внешней среды и их изменения, которые оказывают на рецепторы влияние, выражающееся в изменении активности последних (Словарь физиологических терминов).

РАЗДРАЖИТЕЛИ ЗАВЕРШАЮЩИЕ — раздражители, возникшие в результате действий животного, прекращающие эти действия (Р. Хайнд).

РАЗДРАЖИТЕЛИ МОТИВИРУЮЩИЕ (СЕНСИБИЛИЗИРУЮЩИЕ) — раздражители, непрерывное действие которых определяет специфическое состояние реактивности (Р. Хайнд).

РАЗДРАЖИТЕЛИ РАЗРЕШАЮЩИЕ (ВЫЗЫВАЮЩИЕ) — раздражители, вызывающие у животного специфическую реакцию (Р. Хайнд).

РАЗНОСТНЫЙ (ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ) ПОРОГ, ПОРОГ РАЗЛИЧЕНИЯ — величина, на которую надо изменить интенсивность стимула, чтобы вызвать другое ощущение (Д. Мак–Фарленд).

Минимальное различие между стимулами, необходимое для обеспечения разных реакций на эти стимулы (Словарь физиологических терминов).

РАСТОРМАЖИВАНИЕ (ДЕГАБИТУАЦИЯ) — внезапное восстановление исчезнувшей реакции в результате применения совсем нового (обычно очень интенсивного) стимула (Д. Дьюсбери).

РЕГРЕССИЯ — проявление у взрослого животного ювенильных форм поведения. У взрослых животных сохраняются, хотя и в скрытом виде, механизмы, контролирующие ювенильные виды активности. Они проявляются, когда возникают препятствия при осуществлении поведенческого акта, характерного для поведения взрослого (Р. Хайнд).

Кроме того, ювенильные формы поведения в норме входят в ряд лояльных демонстраций, в том числе в демонстрации просьбы и ухаживания (авторы).

РЕЛИЗЕРЫ — специальные сигналы животных, ключевые раздражители, автоматически вызывающие реакции у их сородичей. Термин часто употребляется К. Лоренцем применительно к его исследованиям инстинкта (Д. Шовен).

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ АКТ (РПА) — конкретная совокупность безусловных и условных рефлексов разной степени сложности, сложившаяся в течение жизни особи и осуществляемая в привычных условиях (авторы).

РИТУАЛИЗАЦИЯ — эволюционный процесс, в результате которого какая–либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. В период перехода от первоначальной функции данной формы поведения к его новой сигнальной функции происходят количественные микроэволюционные изменения (например, изменения порога, частоты, скорости, выраженности или повторности действия) (Д. Дьюсбери).

Хайнд и Тинберген отмечают три особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур.

2. Схематизация движений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она «эмансипируется», т. е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникающая на основе смещённой активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием или в каком-нибудь ином случае (Д. Дьюсбери).

СЕНСИТИЗАЦИЯ — увеличение силы ответа, первоначально вызывавшегося условным стимулом в результате сочетания последнего с безусловным стимулом и безусловным рефлексом. Она отличается от классического условного рефлекса тем, что здесь усиливается ответ, специфичный для условного стимула, а не для безусловного стимула (Д. Дьюсбери).

Под сенситизацией понимают и совершенно иное явление: обострение (усиление) чувствительности, являющееся результатом либо адаптации, либо создания оптимальных условий для восприятия конкретных раздражителей. Так, сенситизация наступает в результате темновой адаптации (Словарь физиологических терминов).

СЕНСОРНОЕ ПРЕДОБУСЛОВЛИВАНИЕ — два условных стимула (УС1 и УС2) применяются вместе много раз до того, как в опыт вводится безусловный стимул (БС). За совместным предъявлением УС1 и УС2 следует сочетание УС1 с БС. В заключительной части опыта измеряется сила условного рефлекса в ответ на УС2 (Д. Мак-Фарленд).

Из опыта следует, что для образования связи между двумя нейтральными стимулами нет необходимости в подкреплении.

СИЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — под силой нервной системы понимается «работоспособность нервной системы», определяемая пределом возбуждения нейрона мозга и возможностью тормозного процесса купировать застойное возбуждение.

Сила нервной системы имеет значение и при выработке индивидуально приобретенных навыков. При легких условиях обучения, когда дни обучения чередуются с днями отдыха, между успехом обучения и силой нервной системы не наблюдалась положительная корреляция. Однако в более трудных условиях удавалось обнаружить положительную корреляционную связь (Л.В. Крушинский).

Сила нервной системы определяется как интервал между нижним и верхним порогом возбуждения (авторы).

СМЕЩЁННАЯ АКТИВНОСТЬ — поведение, наблюдаемое у животных в конфликтных ситуациях, никак не связанное ни с одной из конфликтных тенденций. Большинство видов смещённой активности представляет собой наиболее легко вызываемые и наиболее часто выполняемые животным поведенческие акты (Р. Хайнд).

По нашему мнению, смещённая активность возникает не только в конфликтных ситуациях, но и в результате нерешения задачи целиком или в какой–то ее части (см. фрустрация) (авторы).

СОЦИАЛИЗАЦИЯ — многоступенчатый процесс, в ходе которого складывается личность социального животного и образуются связи между ним и его окружением (авторы на основе Вулпи, Гинсбурга).

Социализация обладает чувствительными (критическими) периодами.

СОЦИАЛЬНАЯ ДЕПРИВАЦИЯ — лишение или резкое ограничение социальных контактов (авторы).

СОЦИАЛЬНОЕ ОБЛЕГЧЕНИЕ — присутствие или поведение другой особи повышает вероятность, степень проявления или частоту какой-либо формы поведения. Можно разделить на «эффект аудитории», когда «облегчающие особи являются пассивными наблюдателями» и «эффект совместного действия», когда обе особи участвуют в одном и том же поведении (Д. Дьюсбери).

Следует дополнить, что для видов, образующих сложные социальные структуры, социальное облегчение возможно только при наличии личного знакомства и доверия как в случае «аудитории», так и «сотрудников». Это верно и для очень близкого понятия ПОДРАЖАНИЕ (авторы).

СОЦИАЛЬНЫЙ ДИСТРЕСС — один из видов эмоционального стресса, при котором в качестве стрессора выступает социальное окружение особи (избыточные либо неудовлетворяющие животное социальные контакты) (авторы).

СОЦИАЛЬНЫЙ КОНТАКТ — процесс получения социальной информации различными способами, напряжённость и знак социального контакта (положительный или отрицательный) зависят от его контекста и объёма полученной информации (авторы).

СПОНТАННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ — если после повторного стимула и привыкания к нему этот стимул больше не предъявляется, то реакция имеет тенденцию возобновляться при новом воздействии стимула. В определённых пределах можно утверждать, что, чем дольше стимул отсутствовал, тем более вероятно, что он снова вызовет первоначальную реакцию (Д. Дьюсбери).

СТЕРЕОТИПИЗАЦИЯ — регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования энергии при достижении определённой биологической потребности (А. Батуев).

Не путать со стереотипией — формой смещённой активности, когда стереотипизация происходит в неадекватном контексте (авторы).

СТИМУЛ — с точки зрения этологии сигнальный или «пусковой» раздражитель, высвобождающий стереотипные последовательности реакций путём воздействия на врождённые «разрешающие» механизмы, что приводит к растормаживанию поведения (Д. Дьюсбери).

Данное определение непротиворечиво, но слишком узко. За его рамками остаются стимулы, побуждающие животное находить решение впервые предъявляемой задачи. Стимул — раздражитель, отвечающий той или иной потребности и включающий конкретную мотивацию (авторы).

Стимул — агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на ткани или организм в целом, вызывает реакцию. По биологическому значению делятся на адекватные и неадекватные (Словарь физиологических терминов).

СТРЕСС–ФАКТОР — различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма (Л.В. Крушинский).

СТРЕСС ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ — общая системная реакция организма, развивающаяся в ответ на действие стресс–факторов (стрессоров).

При этом надо иметь в виду, что не само по себе воздействие, а именно отношение к нему, негативная оценка с сенсорной, психологической или социальной точки зрения является причиной эмоционально–стрессовой реакции организма (А. Батуев).

ТАКСИСЫ — врождённые, генетически фиксированные реакции, проявляющиеся в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции (Батуев).

Таксисы являются основной двигательной реакцией наиболее просто устроенных животных и способных к самостоятельному передвижению клеток организма. Движение осуществляется в данном случае по или против градиента раздражителя. У высших позвоночных таксисы сохраняются в виде вспомогательных и самосохранительных реакций в ответ на воздействие простых, но крайне значимых раздражителей. Принято деление на положительные и отрицательные таксисы (авторы).

ТЕРГОРОВАЯ РЕАКЦИЯ — нанесение запаха на своё тело с помощью потирания (не обязательно это падаль или экскременты). Известна у многих видов млекопитающих. Несёт различные функции, например: хищник наносит на себя сильно привлекающие жертву вещества (выделения мускусных желёз), собака, извалявшись в найденной падали, помогает другим членам стаи найти корм, нанося на себя пахучие вещества, животное может избавляться от эктопаразитов (Е. Котенкова).

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ — способность распознавать изменения температуры вне и внутри организма. У млекопитающих специальные тепловые и холодовые рецепторы распределены по коже, причём тепловые обычно залегают глубже холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела, которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых рецепторов не изменяется. Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь, отдышку и кровоток, причём эти же функции дублируются терморецепторами гипоталамуса (Д. Мак–Фарленд).

ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ИЕРАРХИЯ — в жёстких линейных иерархических структурах только высокоранговые особи обладают определённой территорией, низкоранговые вытесняются на периферию (А. Хеймер; Этологический словарь).

ТЕРРИТОРИЯ — местообитание животных, определённым образом выделенное и защищаемое от других особей того же вида. Территория подразделяется на индивидуальные, семейные или групповые участки. Можно говорить о сезонных и постоянных территориях (А. Хеймер; Этологический словарь; Биологический энциклопедический словарь).

ТЕСТ «ОТКРЫТОГО ПОЛЯ» — состоит в регистрации поведения крыс, которых помещают в непривычную для них обстановку: в ярко освещённую круглую выгородку диаметром около двух метров. Подсчёт актов дефекации и мочеиспускания служит для оценки пассивно–оборонительного поведения («эмоциональность»), а число перемещений животного по выгородке — для оценки двигательной активности. Метод разработан Холлом в 1934 г. (Л. Бондарчук).

Тест «открытого поля» с соответствующими поправками пригоден для анализа поведения других групп млекопитающих (Р. Шовен).

ТИП ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ — все особенности условно–рефлекторной деятельности собак сводятся к четырём основным типам. В основу деления положена оценка 1) силы процессов возбуждения и торможения; 2) уравновешенность процессов между собой; 3) подвижность процессов (И.П. Павлов).

УНИТАРНЫЕ РЕАКЦИИ — сплав врождённых и приобретённых реакций поведения, соотношение которых не строго фиксировано.

Унитарные реакции направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных формах своего осуществления имеет сходный конечный результат. Безусловно–рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида, условно–рефлекторный придаёт этой реакции необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования (Л.В. Крушинский).

Для описания сходного круга явлений авторы используют термин «рефлекторный поведенческий акт».

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС — различают классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Типичный опыт по выработке классического условного рефлекса начинается с безусловного стимула (БС), который вызывает совершенно определённый ответ (безусловный рефлекс, БР). Например, предъявление мясного порошка (БС) вызывает у собаки выделение слюны (БР). Затем, на протяжении ряда проб, почти одновременно с БС, предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает БР (условный стимул, УС). В опыте со слюновыделением у собак УС — это звук, который включали чуть раньше, чем предъявлялся мясной порошок — БС. В результате повторяющегося сочетания БС и УС появляется условный рефлекс, который вызывается УС. В опыте с собаками звук начинает вызывать слюноотделение. Условный рефлекс подобен, но не всегда идентичен безусловному рефлексу.

Условные рефлексы, образовавшиеся у животного не путём непосредственного воздействия на него условных и безусловных раздражителей, а лишь в результате наблюдения за тем, как реагируют на них другие животные, называются имитационными или подражательными.

ФЕРОМОНЫ — химические сигналы, с помощью которых осуществляется обмен информацией между разными особями одного вида. Сигнализирующие феромоны оказывают более или менее быстрое воздействие на поведение животного–реципиента. Запускающие феромоны включают гормональную активность, которая внешне в виде изменений поведения может появиться только позднее. Феромоны следует отличать от алломонов (Д. Дьюсбери).

ФАСИЛИТАЦИЯ — облегчение запуска именно данной реакции (А. Батуев).

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ — способность обнаруживать электромагнитное излучение. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет очень малую долю (Д. Мак–Фарленд).

Физико–химический процесс поглощения света и возникновения генераторного потенциала в наружных сегментах палочек и колбочек, составляющих две различные группы фоторецепторов. Один из важнейших и древнейших видов чувствительности, который возник ещё на уровне простейших животных организмов (Словарь физиологических терминов).

По нашему мнению, второе — традиционное — определение значительно удобнее в работе.

ФРУСТРАЦИЯ — невозможность завершить какую–либо последовательность поведенческих актов из–за физического препятствия, отсутствия соответствующего раздражителя и т. д. В результате фрустрации может возникнуть исследовательское поведение, поведение по типу «проб и ошибок», реакции на раздражители, которые в норме неадекватны, смещённая активность или агрессивное поведение.

Фрустрации в большей степени, чем конфликтной ситуации, присуще усиление интенсивности поведения (Р. Хайнд).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АВТОНОМИЯ — сохранение реакции в том случае, когда отсутствуют первоначально вызвавшие её факторы. Предполагается, что происходит изменение основы этой реакции (Р. Хайнд).

ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ — способность распознавать химические вещества и определять их концентрацию. Собственно говоря, любую нервную клетку можно считать хеморецептором, так как она специфически реагирует на вещества, выделяемые другими нервными клетками (Д. Мак–Фарленд).

В этологии хеморецепция обычно рассматривается как функция организма в целом. В узком смысле — как реакция на феромоны и алломоны, в широком — как способность распознавать запахи и вкусы, выделяя значимые раздражители (авторы).

ХОМИНГОВАЯ ОРИЕНТАЦИЯ — способность новорождённого животного с недоразвитыми системами зрительного и слухового восприятия различать признаки своей гнездовой территории по термотактильным и обонятельным раздражениям (А. Батуев).

ЦИРКАДНЫЙ РИТМ — говоря о периодических процессах, происходящих в живых организмах, пользуются термином «суточный ритм», хотя продолжительность этих процессов редко равняется 24 часам.

Английские исследователи ввели более точный термин «циркадный ритм», образованный от латинских слов «около суток» (Р. Шовен).

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЕРИОДЫ — периоды онтогенеза, во время которых организм особенно восприимчив к влияниям среды.

У развивающегося организма можно наблюдать успешное научение и хорошее сохранение навыков, если специфическое воздействие происходит в надлежащую фазу развития, и ничего этого нет или почти нет, если такое развитие произошло слишком рано или слишком поздно. Понятие чувствительного периода часто тесно связано с понятием импринтинга (Д. Дьюсбери).

Импринтинг, безусловно, происходит в чувствительный период, однако это понятие не исчерпывается импринтингом. Стадии социализации, пробуждение основных мотиваций — вот другие примеры чувствительных периодов (авторы).

ЭВОЛЮЦИОННО–СТАБИЛЬНАЯ СТРАТЕГИЯ (ЭСС) — это стратегия, которая возникла в процессе эволюции и которую невозможно улучшить какой–либо другой возможной альтернативной стратегией, при условии, что достаточное число членов популяции приняло её. В том случае, если наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяций, результирующей ЭСС может быть смешанная стратегия (Д. Мак–Фарленд).

ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ — определение закономерности изменения некоторой величины или явления в будущем на основании знания закономерности её изменения в прошлом, вынесение известной на определённом отрезке функции за её пределы (Л.В. Крушинский).

ЭЛЕМЕНТАРНАЯ РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ — форма высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определённой логической связью элементов, лежащих в их основе. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности (Л.В. Крушинский).

Но различие в весе мозга не является ведущим фактором у особей, принадлежащих к одному виду в решении элементарной логической задачи (Л.В. Крушинский).

В различных работах Крушинского была показана большая трудность использования элементарной рассудочной деятельности, животные прибегали к ней для решения задач лишь в случаях, когда иные пути решения не работали, преимущественно сталкиваясь с новизной.

ЭНГРАММА (СЛЕД ПАМЯТИ) — некое физическое проявление факта обученности, которое можно обнаружить, исследуя изменения в мозгу подопытного животного. Например, механизм привыкания у многих животных связан с угнетением активности синапса между двумя нейронами. В основе его лежит уменьшение количества выделяемого медиатора в результате повторного возбуждения (Р. Томпсон).

Проводились исследования в области химической основы научения и памяти, связанные с попытками перенести след памяти из одного организма в другой. Есть данные, что животные, которым был введён экстракт мозга обученных особей, превосходят при тестировании животных, получивших экстракт мозга необученных особей. Этот феномен наблюдался так часто и в столь многих лабораториях, что его нелегко расценивать как полный артефакт.

Природа химических веществ, лежащих в основе этого явления, ещё окончательно не установлена (У. Смит).

ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ — эпигенетический подход подразумевает, что все реактивные системы организма формируются в процессе онтогенеза и что развитие связано с интеграцией воздействий со стороны внутриорганизменных процессов и стимулирующих внешних влияний. При этом считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий. С точки зрения эпигенетика внешняя среда не просто поддерживает развитие, а активно участвует в определении самой структуры и организации каждой из реактивных систем (Х. Молтз).

При построении своей модели поведения авторы сочли необходимым выделить чисто врождённые компоненты поведения, приобретённые в ходе обучения, и огромный комплекс врождённо–приобретённых элементов поведения (которые максимально близко совпадают с эпигенетической концепцией), подчёркиваем, что элементарная рассудочная деятельность является совершенно особой формой поведения (авторы).

ЭТОЛОГИЯ — объективное исследование поведения животных и человека с биологической точки зрения с особым акцентом на изучение видоспецифического поведения, его адаптивности (функциональности) и эволюции (А. Неймер).

Наука о поведении животных, занимающаяся анализом генетически обусловленных компонентов поведения и проблемами его эволюции. Традиционным для этологии является исследование поведения животных в естественной среде их обитания, но при изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма используются и лабораторные методы, такие, как воспитание животного в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды (Словарь физиологических терминов).

Во втором определении под генетически обусловленным имеется в виду не врождённое поведение, но видоспецифическое. На современном этапе этология всё чаще прибегает к использованию методов смежных дисциплин, провести границу между ней и другими школами исследования поведения оказывается всё сложнее, в связи с этим разные авторы приводят во многом не совпадающие определения этологии (авторы).

Аннотированный список литературных источников

Аскью Генри Р. Проблемы поведения собак и кошек: Руководство для ветеринарного врача / Пер. с нем. М. Стёпкин. — М.: АКВАРИУМ ЛТД, 1999. — 624 с: ил.

Пособие, как явствует из названия, рассчитано на практикующих врачей. Содержит массу методических рекомендаций и разборов самых разнообразных патологий поведения. Следует учитывать, что часть из них не является в прямом смысле патологиями, а есть лишь те или иные проявления видоспецифического поведения, неудобные для владельца. Пользование данной книгой предполагает, что читатель является специалистом, свободно ориентирующимся в вопросах психологии, физиологии, этологии, для менее подготовленного читателя многие отсылки и базовые установки могут оказаться непонятными. Учитывая, что у нас коррекцией поведения собак занимаются прежде всего практики–дрессировщики, часть советов оказывается излишней. Каждая глава содержит список литературы, прежде всего немецких авторов. К сожалению, ряд теоретических предпосылок автор строит на довольно поверхностном анализе поведения волков.

Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991.

Учебник, рассчитанный на студентов, но необязательно изучающих психологию, т. е. для его освоения достаточно знаний в объёме средней школы.

Опираясь на идеи И.П. Павлова и А.А. Ухтомского, автор изложил современные сведения о предмете и методах исследования ВНД, формах поведения, приёме и переработке информации, процессах возбуждения и торможения, выработке условных рефлексов, механизмах памяти, регуляции целенаправленных действий. Доступно и интересно написан раздел об основах поведения человека.

Многие вопросы, затронутые в учебнике, в настоящее время остаются предметом острых дискуссий и не имеют общепринятого решения. В этих случаях автор приводит не только свою, но и другие ныне существующие точки зрения на данную проблему, впрочем, ясно показывая своё к ним отношение.

Книга может быть полезна как для начинающих, так и для желающих систематизировать свои знания о ВНД, полученные из других источников.

Гриценко В.В. Коррекция поведения или перевоспитание собаки. М.: ТОО «Фита», 1996.

Автор книги ветеринар, инструктор по дрессировке, известный читателям по публикациям в газетах и выступлениям в передаче «Мой ласковый и нежный зверь».

В книге с учётом биологических и зоопсихологических особенностей собаки описаны методы коррекции её поведения, если она уже приобрела дурные привычки, и способы недопущения возникновения этих привычек, если вы только что завели щенка.

Указана существенная разница (многие собаководы не различают эти понятия) между отрицательным подкреплением и наказанием, действием, по мнению автора, бессмысленным, когда оно отставлено во времени от проступка собаки.

Автор часто ссылается на ярчайшего представителя «постскиннеровского» течения в американской зоопсихологии К. Прайор (её книги «Не рычите на собаку» и «Несущие ветер» переведены на русский язык и достойны внимания сами по себе).

В том случае, если ваша собака тянет поводок или убегает надолго из дома, если она труслива или, напротив, агрессивна, если она не даёт проходу лыжникам, велосипедистам и автомобилям, кусает членов семьи или ворует со стола — эта книга будет вам полезна.

Дьюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир, 1981.

Книга американского учёного представляет собой обзор многочисленных исследований поведения животных и сравнительной психологии. Автор представил различные, существующие в настоящее время точки зрения на проблемы, связанные с поведением животных в целом, со всевозможными его аспектами, врождённой и приобретённой составляющими поведения и сопроводил это осторожными комментариями, не пытаясь представить свою точку зрения как единственно верную, оставляя за читателем право размышлять самому.

Книга Д. Дьюсбери не отягощена излишне сложной терминологией и неоправданными экскурсами в физиологию животных. Большое внимание уделено генетике и эволюции поведения, адаптивной функции, коротко затронуты вопросы социобиологии и влияния на поведение животных доместикации.

Особенно хочется отметить лёгкую, часто с юмором, форму изложения материала, стремление автора избегать описаний вивисекций животных во благо науки, а также хороший перевод.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд–во МГУ, 1977.

В монографии Л.В. Крушинского обобщены давно известные специалистам факты, полученные из экспериментальных работ и полевых наблюдений за животными самого автора и других исследователей. Конечно, книга не даёт исчерпывающих ответов на все вопросы рассудочной деятельности и формирования разума животных, скорее она ставит проблемы на новый методический уровень, требующий объединения усилий физиологов, этологов и генетиков–эволюционистов.

Огромная заслуга автора состоит в том, что он разработал простые методики количественного учёта способностей животных к решению элементарных задач, позволяющие сравнивать способности рассудочной деятельности у разных групп животных, а в ряде случаев и у разных особей.

Опираясь на эволюционное учение, физиологию и генетику, автор исследует элементы рассудочной деятельности как предысторию человеческого разума.

Материал рассмотрен на примере самых разных групп млекопитающих и птиц, таких, как крысы, псовые дикие и домашние, медведи, дельфины, врановые и др.

Книга ждёт подготовленного, вдумчивого читателя.

Крушинский Л.В. Эволюционно–генетические аспекты поведения. М.: Наука, 1991.

Книга выдающегося советского биолога, необходимая всем собаководам–практикам, как специализирующимся на дрессировке собак, так и на разведении.

Книга представляет собой сборник статей, вышедших в разные годы (с 1938 по 1981 г.), что следует принять во внимание, обнаружив несоответствие некоторых терминов и теорий, которые использует автор, существующим в настоящее время.

Один из главных объектов исследования в приведённых работах — собаки. Автор использует как свои наблюдения, так и результаты других учёных, отечественных и зарубежных.

Несмотря на пугающее неискушённого любителя собак название, в книге каждый найдёт соответствующую своей подготовке информацию, и, что главное, не просто общие теоретические рассуждения, а информацию, которую можно немедленно применить на практике.

Лоренц К. Агрессия. М.: Прогресс, 1994.

Книга одного из самых известных учёных–этологов, предназначенная, по словам самого автора, читателю, пусть не подготовленному, но вдумчивому. Автор исследует агрессию как наследуемое побуждение к внутривидовой борьбе у животных и человека. В книге анализируется видосохраняющая функция агрессии, механизмы, сдерживающие агрессию, различные формы, которые принимает агрессия на примере самых разных групп позвоночных. Подробно и увлекательно описаны сложные отношения между особями, возникающие в семье крыс или стае гусей. Несмотря на то, что с современных позиций многие положения книги являются не бесспорными (в частности, об инстинкте в том смысле, в котором его придерживается автор), в целом книга содержит много интересных фактов и концепций, которые могут быть использованы в практической работе владельцами собак и дрессировщиками.

Мак–Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

Учебник, написанный английским автором и рассчитанный на студентов–биологов, интересующихся поведением животных.

Книгу можно смело рекомендовать всем собаководам, имеющим законченное среднее образование.

«Я попытался сделать всё возможное, — пишет в предисловии Мак–Фарленд, — чтобы книга стала наилучшим помощником в процессе обучения студентов. Все концепции рассматриваются на самом высоком уровне, однако при этом все понятия объяснены досконально, а все термины при первом употреблении выделены курсивом. Рассматривая ту или иную тему, я постарался по возможности не привлекать математический аппарат». Эта задача оказалась успешно выполненной. В книге связаны воедино вопросы эволюции, физиологии, экологии, разные аспекты поведения животных, такие, как научение, безусловные реакции, проявление рассудочной деятельности. Материал подан в доступной форме.

О чём лают собаки / Сб: Сост.е. В. Котенкова, А.В. Суров. М.: Патриот, 1991.

Сборник рассчитан на самый широкий круг читателей. В нём рассмотрены вопросы происхождения домашней собаки, поведения и социальной организации, взаимоотношений человека и собаки, проблемы бездомных собак в городе. В книге содержатся краткие очерки, знакомящие с некоторыми породами — шнауцерами, ротвейлерами, догами и др.

В главе «Как воспитать собаку» даётся системный подход к процессам обучения и дрессировки, позволяющий в корне перестроить мировоззрение дрессировщика, его отношение к дрессировочному процессу, и прежде всего к собаке как объекту дрессировки, хотя и нет подробного описания конкретных методик отработки той или иной команды.

Несмотря на незначительные огрехи, в частности то, что утверждения некоторых авторов применимы исключительно к служебным собакам и свидетельствуют о незнакомстве с такой обширной и интересной группой, как охотничьи (например, непонятно почему лаек называют исключительно зверовыми, а гончие причислены к исчезающим породам, «охота с которыми уходит в небытие»), рекомендуем всем, а особенно начинающим собаководам, прочитать эту полезную книгу.

Прайор К. Не рычите на собаку! о дрессировке животных и людей. М.: Селена+, 1945.

Книга ярчайшей представительницы скиннеровской школы, известного практика дрессировки нужна каждому владельцу собаки, который желает не просто «вбить» в голову своего питомца десяток команд, а хочет научиться управлять его поведением. Основные правила дрессировки, которыми пользуется Прайор, прочно вошли в арсенал многих школ дрессировки, ставящих во главу угла положительное подкрепление.

Сама книга написана живым, лёгким для восприятия языком.

Следует подчеркнуть, что автор свою карьеру дрессировщика начинала с работы с дельфинами в океанариуме, и многое из того, чему она сама научилась тогда, послужило фундаментом для её дальнейшей деятельности. Интересно, что опыт общения с дельфинами (этому посвящена вторая книга сборника — «Несущие ветер») не убедил исследовательницу в наличии у животных интеллекта.

Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1969.

В книге в самой популярной форме изложены некоторые наблюдения автора за различными животными. Теоретических построений, избытка терминологии, математики нет. Несмотря на то, что Тинберген является представителем классической этологии, на его опыт и наблюдения часто ссылаются авторы, придерживающиеся других направлений науки о поведении животных.

Уитни Л.Ф. Психология собаки: Основы дрессировки собак.

Эта книга в своё время была признана в США лучшей практической книгой года по кинологии, хотя переводчик и не указывает, в каком точно году это произошло (судя по выходным данным, книга увидела свет в 1964 г.).

Самое парадоксальное в том, что автор «Психологии собаки» по своим научным убеждениям является скорее классическим этологом, во всяком случае, он категорически отрицает возможность логического мышления у собак.

Книга может быть весьма полезна для дрессировщиков, собственно вопросам дрессировки автор уделяет большое внимание. К сожалению, многие суждения проиллюстрированы примерами поведения сугубо американских пород гончих по еноту, в нашей стране неизвестных. Тем не менее количество собак, которых автор наблюдал в той или иной связи, не может не впечатлить (около 12 тысяч животных).

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд–во МГУ, 1976.

Книга является учебником для университетов, в связи с чем материал подан в соответствующей суховатой (академической) манере. Представляет несомненный интерес для тех, кто желает приобрести глубокие и разносторонние знания. Множество терминов дано с обязательными определениями, проиллюстрировано примерами.

Сам предмет зоопсихологии трактуется как «наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто– и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания».

Очень много внимания уделено изучению поведения приматов, особенно при рассмотрении особенностей рассудочной деятельности.

Фишель В. Думают ли животные? М.: Мир, 1973.

Автор даёт совершенно однозначный ответ: нет, не думают! Он тщательно проводит грань между рассудочной деятельностью человека и животных: «Нет сомнений в том, что переработка сигналов человеком и животными не просто резко различается, но она и принципиально иная… у животных при такой переработке часто своеобразно переплетаются врождённое поведение с благоприобретённым».

Способность к обучению по типу инсайт (т. е. собственно говоря, к элементарной рассудочной деятельности) автор приписывает исключительно человекообразным обезьянам, полагая, что «эта способность отличает обезьян от всех других млекопитающих». С этим согласиться трудно, впрочем, книга была написана в 1969 г.

В то же время в книге приведены интересные и забавные факты из жизни животных и, что самое главное, чрезвычайно доступно и просто описаны различные классические методики изучения поведения животных в лабораторных условиях и в природе, тогда как в большинстве других книг авторы предполагают изначальное знакомство читателя с этими методиками.

Поэтому для читателя, только начинающего интересоваться поведением, книга В. Фишеля будет безусловно представлять интерес.

Фишер Д. О чём думает ваша собака / Пер. с англ. Л. Войтюк. — Спб.: Азбука, 1999. — 304 с.

Книга по корректировке поведения, написанная зоопсихологом. Очень много внимания уделено особенностям оперантного обучения, мягким методам дрессировки. Автор, опираясь на свою богатую практику, на примерах объясняет, как исправлять различные случаи нежелательного поведения. Много внимания уделено описанию поведения волков, каковых автор считает прямыми предками собак, на основании этого анализа даются практические рекомендации, как хозяин должен вести себя по отношению к собственной собаке в той или иной ситуации. Многократно подчёркивается, что собака не должна вести себя, как вожак стаи — это позволяет решить массу проблем.

Книга написана хорошим языком, с мягким юмором, с большим уважением к читателю.

Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

Весомая в переносном и прямом смысле монография авторитетного американского учёного, объединяющая в единую дисциплину этологию, физиологию, сравнительную психологию, эпигенетическую концепцию развития поведения и многие другие отрасли биологии.

Автор не увлекается излишне смелыми обобщениями. Большой объём книги позволяет глубоко анализировать каждый конкретный факт на основе строгого научного подхода, лишены сентиментальности довольно подробные описания сложных и рискованных лабораторных экспериментов. Подвергнуты критике некоторые взгляды таких представителей классической этологии, как Лоренц, Торп и др.

Неискушённому читателю было бы неразумно начинать знакомство с проблемами поведения животных, обратившись за первыми сведениями к труду Р. Хайнда. Сравнительно сложный уровень изложения подразумевает знакомство читателя с некоторыми употребляемыми автором терминами, основами физиологии животных, особенно строением нервной системы, впрочем, трудности, связанные с подготовкой к усвоению этого материала, не следует преувеличивать. Основательная книга Хайнда позволит систематизировать разрозненные сведения и по–новому взглянуть на кажущиеся простыми и знакомыми реакции, которые читатель мог наблюдать не только у животных.

Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972.

С автором русский читатель уже знаком по таким книгам, как «Жизнь и нравы насекомых» и «От пчелы до гориллы».

В «Поведении животных» автор предпринял попытку разобраться во всём многообразии фактов, относящихся к зоопсихологии, систематически изложить результаты наблюдений и экспериментов, почти не касаясь теоретических построений. В книге не приводятся определения понятий, связанных с поведением, но на подробных примерах иллюстрируется их значение у самых разных групп животных. Читатель узнает много нового о закономерностях и феноменах поведения животных на примерах конкретных видов, к сожалению часто настолько далёких от псовых, что экстраполировать результаты этих наблюдений на домашнюю собаку невозможно.

Книгу сопровождают интересные комментарии Л.В. Крушинского, который оспаривает некоторые положения автора, в частности, трактовку Р. Шовеном учения И.П. Павлова.

Двое из Авторов данной книги — Е.Н. Мычко и В.А. Беленький занимаются не только теоретической кинологией: среднеазиатские овчарки нашего разведения в течение многих лет устойчиво занимают призовые места на крупных выставках.

Принадлежащий нам племенной питомник среднеазиатских овчарок «СТРАЖИ» (лицензия РФСС № 0141, свидетельство о регистрации питомника в FCI № 364/96) предлагает высокопородных щенков. Щенки рождаются и растут в условиях, наиболее полно соответствующих биологическим потребностям породы, получают полноценное материнское воспитание, контактируют с другими членами стаи, проходят социализацию с соплеменниками, получают все необходимые прививки.

Мы проводим запись на приобретение щенков нашего питомника. Позвоните нам на пейджер (095) 733–88–88, 234–47–47, абонент 7889 и сообщите, какого щенка вы хотите приобрести: пол, возраст, желательная масть. Обязательно сообщите телефон, пейджер или иной способ связи с вами.

Предлагаем для вязки кобелей–производителей, имеющих титулы CAC, CACIB, Чемпион России.